24 Отдел Моховидные. Общая характеристика. Происхождение. Основные пути эволюции

Общая характеристика отдела моховидные (Вгуоphyta)

Среди высших растений моховидные представляют собой обособленную и тупиковую ветвь эволюции растений. Они произошли около 350 млн. лет назад от первых наземных растений – псилофитов – потомков прибрежных водорослей.

Среда обитания.

Моховидные широко распространены во влажной умеренной зоне Северного и Южного полушарий, в тундре, высокогорных лесах тропиков. В отличие от большинства представителей некоторые виды очень устойчивы к длительному пересыханию и могут расти даже в местах кратковременного сезонного увлажнения; подобно лишайникам, эти растения способны оживать при наступлении благоприятных условий.

Строение

Моховидные — это самая примитивная, обособленная группа высших растений. Подавляющее большинство моховидных — многолетние растения размером от 1 мм до нескольких сантиметров. У большинства моховидных тело расчленено на стебель и листья, но встречаются и талломные, или слоевищные, формы

Они состоят из нитевидного зеленого тела — протонемы, расположенного на поверхности почвы или в почве, от которого отходит вертикальный стебель со спирально расположенными листьями толщиной в одну клетку. От основания стебля тянутся многочисленные бесцветные, похожие на корни выросты, называемые ризоидами. Вегетативные органы листостебельных мхов включают ассимиляционную, проводящую, запасающую и покровную ткани. Однако, в отличие от других высших растений, у них отсутствуют настоящие сосуды и механические ткани.

Зеленое фотосинтезирующее растение у мхов — это половое поколение, называемое гаметофитом. Гаметы, т. е. половые клетки, образуются на нем в особых половых органах (гаметангиях). Мужской гаметангий называется антеридием, женский — архегонием. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается споровое поколение — спорофит.

Основная функция спорофита — образование гаплоидных спор, которые в благоприятных условиях прорастают. С момента прорастания споры начинается развитие полового поколения моховидных.

Чередование поколений и эволюция. Чередование в жизненном цикле диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита называется сменой поколений. Оно наблюдается у всех растений, однако, если у мхов гаметофит — хорошо заметная зеленая особь, у представителей всех прочих отделов этого царства он редуцирован до миниатюрного короткоживущего "заростка", иногда даже не способного к фотосинтезу, или вообще до группы клеток внутри спорофита.

Таким образом, мхи — весьма специализированная ветвь эволюции, связанная происхождением с какими-то водорослями и, скорее всего, не давшая начало ни одной группе "высших", т. е. сосудистых, растений. В отличие от других высших растений, в жизненном цикле моховидных преобладает гаметофит — небольшое, преимущественно листостебельное растение, которое осуществляет функцию фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания.

25. Класс Печеночники. Подкласс Маршанциевые. Отличительные морфологические и анатомические особенности. Экология

Главная особенность Печеночников – дорзовентральное строение тела. В клетках присутствуют особые образования – масляные тельца. Печеночники разделяются на 2 подкласса – слоевищные (Маршанциевые) и листостебельные (Юнгерманиевые), причем последние преобладают по числу видов и распространены в тропиках и субтропиках.

Листья печеночников в отличие от листьев мхов всегда однослойные и состоят из однородных клеток. Ризоиды их только одноклеточные, хотя могут иметь разное строение. Для спорогония Печеночников характерно то, что в однослойной или многослойной коробочке споры развиваются непосредственно под стенкой, т.е. она функционально является спорангием. Стенка при созревании либо сгнивает, либо растрескивается, но она не имеет механизмов для активного выбрасывания спор. Функцию разрыхления спор выполняют особые вытянутые клетки – элатеры. У некоторых видов вместо элатер образуются питательные клетки. Протонемы Печеночников очень слабо развиты. У слоевищных видов они по форме мало отличаются от взрослого гаметофита. У всех Печеночников обнаруживается микориза, отсутствующая у листостебельных мхов. Вегетативно размножаются – выводковыми почками.

Подкласс Маршанциевые – Marchantiidae

Для представителей этого подкласса характерны слоевищные талломы с относительно сложным анатомическим строением и наличие однослойной коробочки.

Для маршанции, как и для других Печеночников, характерно чередование поколений с доминированием гаметофита (n) над спорофитом (2 n). Два важнейших события в жизненном цикле – мейоз и сингамия. Гаметофитное поколение начинается с мейоза, дающего гаплоидные споры. Одни из них прорастают в мужские гаметофиты, другие – в женские.Спорофитное поколение начинается с сингамии, дающей диплоидную зиготу. Подвижным сперматозоидам для достижения яйцеклетки требуется водная среда. Внутри калиптры, или брюшка, архегония зигота развивается в зародыш, или молодой спорофит. По мере роста зародыша калиптра тоже увеличивается в размере. В конечном итоге созревающий спорофит разрывает калиптру, вынося спорангий во внешнюю среду. Спорофит в течение всей жизни прикреплен к гаметофиту расширенной стопой.