- •Глава 1. Водоросли (algae)
- •1.1. Общая характеристика
- •1.2. Методы сбора, хранения и изучения водорослей
- •1.3. Положение водорослей в современной системе органического мира
- •1.4. Отдел цианобактерии {cyan о bacteria), или синезеленые водоросли (cyanophyta)
- •1.5. Отдел эвгленовые водоросли (euglenophyta)
- •1.6. Отдел динофитовые водоросли (dinophyta)
- •1.7. Отдел криптофитовые водоросли (cryptophyta)
- •1.8. Отдел золотистые, или хризофитовые (chrysophyta) водоросли
- •1.9. Отдел диатомовые водоросли {bac1llar10phyta, diatomеае)
- •1.10. Отдел желтозеленые (xanthophyta), или разножгутиковые (heterocontae) водоросли
- •1.12. Отдел красные водоросли, или багрянки (rhodophyta)
- •1.13. Отдел зеленые водоросли (chlorophyta)
- •Класс Вольвокофициевые (Volvocophyceae), или Равножгутиковые (Isocontae)
- •Класс Улотрихофициевые (Ulothrichophyceue)
- •Контрольные вопросы и задания к отделу Зеленые водоросли
- •1.14. Отдел харовые водоросли (сна roph yta)
- •Глава 2. Грибы (fungi)
- •2.1. Общая характеристика
- •2.2. Методы сбора, хранения и изучения миксомицетов, грибов и грибоподобных организмов
- •2.3. Место грибов в современной системе органического мира
- •Систематика грибов и грибоподобиых организмов
- •2.4 Отдел оомикота (oomycota)
- •Класс Оомицеты (Oomycetes)
- •2.5. Отдел миксомикота (myxomycota)
- •Класс Миксомицеты (Myxomycetes), или Миксогастеромицеты (Myxogasteromycetes)
- •2.6. Отдел плазмодиофоромикота (plasmodiophoromycota)
- •Класс Плазмодиофоромицеты
- •Охарактеризуйте циклы развития плазмодиофоры капустной, вызывающей килу, и спонгоспоры пасленовой — возбудителя порошистой парши картофеля.
- •Каково филогенетическое положение слизевиков?
- •Каково значение миксомицетов в природе и хозяйственной деятельности человека?
- •2.7. Отдел хитридиомикота (сн ytridiom yco та) Класс Хитридиомицеты (Chytridiomycetes)
- •2.9. Отдел аскомикота (ascomycota), или сумчатые грибы
- •Класс Гемиаскомицеты, или Голосумчатые (Hemiascomycetes)
- •Класс Эуаскомицеты (Euascomycetes), Настоящие сумчатые, или Плодосумчатые
- •Плсктомицет ы
- •2.10. Отдел базидиомикота (.Basidiomycota)
- •Класс Урединиомицеты (Urediniomycetes)
- •2.11. Отдел дейтеромикота (deuteromycota), или аиаморфные (несовершенные) грибы
- •2.11. Отдел дейтеромикота (deuteromycota), или аиаморфные (несовершенные) грибы
- •Глава 3. Лишайники, или лихенизированные грибы (lichenes)
- •3.1. Общая характеристика
- •3.2. Методы сбора, хранения и изучения лишайников
- •3.3. Положение лишайников в современной системе органического мира
- •3.4. Классификация лишайников
Класс Оомицеты (Oomycetes)
Бесполое размножение оомицетов осуществляется двухжгу- тиковыми зооспорами, реже конидиями. Половой процесс преимущественно оогамный. Содержимое антеридия, не дифференцированное на гаметы, через антеридиальные отростки переливается в оогонии, где его ядра сливаются с яйцеклетками. Оплодотворенные яйцеклетки покрываются многослойной оболочкой и превращаются в зиготы (ооспоры), прорастающие после периода покоя зооспорангием или мицелием.
Оомицеты обитают в воде и на суше. Среди них имеются как паразиты водорослей, водных животных и высших наземных растений, так и сапротрофы.
Оомицеты в своем происхождении связывают с водорослями, в частности с разножгутиковыми. У них аналогичный жгутиковый аппарат, в клеточной стенке содержится целлюлоза, сходны пути биосинтеза лизина. У оомицетов в отличие от грибов кристы митохондрий имеют трубчатое строение.
В состав класса входит 10 порядков, более 70 родов и свыше 550 видов. Порядки выделяются по уровню организации таллома и особенностям бесполого и полового размножения. Наибольший интерес представляют 2 порядка — Сапролегниаль- ные и Пероноспоральные..у
Порядок Сапролепшальные (Suprolegnialcs). У представителей данного порядка обычно хорошо развит несептированный мицелий, имеющий 2 типа гиф. Тонкие разветвленные (ризоидальные) гифы прорастают в субстрат, а более толстые развиваются над субстратом и несут органы бесполого и полового размножения — зооспорангии, оогонии и антеридии. Зооспоры с двумя жгутиками — бичевидным и перистым. При этом у ряда представителей наблюдается дипланетизм (размножение зооспорами в две стадии). Зооспоры каждой стадии различаются по внешнему виду (диморфизм): первичные, как правило, бывают грушевидной, а вторичные — почковидной формы.
Половой процесс оогамный. При этом внутри оогония образуется 4-8 (иногда до 50) ооспор. Важное систематическое значение имеет взаимное расположение оогония и антеридия, которые могут развиваться на одной или на разных ветвях мицелия. Есть и гетероталличные формы.
Обитают сапролегниальные преимущественно в пресных водоемах. Большинство из них живут как сапротрофы на растительных и животных остатках. Некоторые паразитируют на водорослях, водных грибах, икре рыб и лягушек, молоди рыб.
Типичным представителем порядка является род сапро- легния.
Род сапролегния (Saprolegnia) включает грибы с хорошо развитым мицелием, дифференцированным на ризоидальные и вегетативные гифы. Концы некоторых гиф булавовидно вздуты и имеют более густую, темную, зернистую цитоплазму, которая отделяется перегородкой. Так образуется зооспоран- гий. После выхода из него через отверстие первичных зооспор в опустевший зооспорангий снизу может врастать новый зооспорангий от той же гифы, и процесс врастания (пролиферация) может повторяться несколько раз (рис. 2.2). Первичные зооспоры грушевидной формы с двумя жгутиками на переднем конце после выхода из зооспорангия превращаются в цисту. Через какое-то время из цисты выходят вторичные зооспоры почковидной формы с двумя прикрепленными сбоку жгутиками. Вторичные зооспоры способны прорастать в новый мицелий.
Антеридии плотно прилегают к оогонию и образуют отроги, проникающие через поры оболочки к яйцеклеткам. По отрогам содержимое антеридия перетекает в яйцеклетки.
После оплодотворения формируются ооспоры с толстой оболочкой, которые обычно переходят в состояние покоя. Ооспоры после периода покоя прорастают в короткую гифу с зооспо- рангием на конце.
| Известно несколько десятков видов, распространенных в водоемах по всему земному шару. Сапролегнии развиваются сапротрофно на отмерших насекомых и редко на остатках водных растений. Некоторые сапролегнии являются паразитами рыб, раков и других водных животных, вызывая у них сапролег- ниоз. Наиболее известные представители — С. паразитная (S. parasitica), С. смешанная (5. mixta) и С. плодоносная (S. ferax).
Порядок Пероноспоральные (Peronosporales). Порядок объединяет преимущественно наземные организмы с хорошо развитым, ветвящимся, несептированным мицелием.
У низших представителей мицелий простирается как на поверхности, так и внутри субстрата, его питание осуществляется всей поверхностью гиф. У более высокоорганизованных видов (семейство пероноспоровых) мицелий межклеточный (эндофитный); его питание осуществляется посредством гаусторий.
Размножаются пероноспоральные бесполым и половым путями.
Бесполое размножение происходит зооспорами почковидной формы с двумя жгутиками, отходящими сбоку. У эволюци- онно продвинутых форм образуются конидии, а также хлами- доспоры.
Половой процесс - оогамия или анизогамная гаметангиога- мия. В оогонии содержится одна яйцеклетка. После ее оплодотворения формируется ооспора с гладкой, бородавчатой или шиповатой оболочкой. Прорастает ооспора мицелиальным ростком либо зооспорангием.
Порядок включает более 300 видов, в том числе в Беларуси их более 70. Среди них встречаются такие, которые ведут водный (сапротрофы на органических остатках, паразиты водорослей) и наземный (паразиты высших растений) образ жизни. На этой группе оомицетов можно проследить эволюцию видов по линии их перехода от водного образа жизни к наземному и от сапротрофности к паразитизму. Например, у наземных оомицетов черты приспособленности к водному образу жизни сохранились и в настоящее время. Это проявляется в прорастании зооспорангиев только при наличии капельно-жидкой среды, а в ее отсутствие спорангии функционируют как конидии.
Род фитофтора (Phytophthora) включает представителей с четко выраженным плеоморфизмом, обусловливающим образование различных стадий со сменой гаплоидной фазы диплоидной: мицелия, зооспорангиеносцев с зооспорангиями (конидиями), хламидоспор, зооспор, оогониев с антеридиями и ооспор. Эти стадии постоянны в цикле развития данной группы, за исключением Ph. infestans, у которой половой процесс в большинстве своем редуцирован из-за приспособленности ее сохраняться вегетативно в виде мицелия в клубнях картофеля и, как следствие, ооспоры образуются сравнительно редко.
Мицелий хорошо развитый, ветвящийся, белый, паутинистый, с разветвленными гаусториями, которые проникают в клетки мезофилла и высасывают из них питательные вещества. Спорангиеносцы крупные, простые или слаборазветвленные. На субстрате они образуют плотный беловатый или буроватый налет. В присутствии капельно-жидкой среды на боковых веточках спорангиеносцев формируются лимоновидные зооспорангии, внутри которых развивается 6—16 двухжгутико- вых зооспор. Зооспоры прорастают в гифы, внедряющиеся через устьица в ткань листа и заражающие растение-хозяина (рис. 2.3).
При недостатке влаги спорангии функционируют как конидии, т.е. отваливаются и прорастают гифой.
Известно более 70 видов фитофторы, распространенных по всему земному шару. В Беларуси их описано около 10. Из них наиболее известны Ф. инфестанс (Ph. infestans), Ф. кокторум (Ph. cactorum) и Ф. земляничная (Ph. fragariae). Фитофтора инфестанс — возбудитель болезни картофеля, известной под названием фитофтороз. Внешне заболевание проявляется обычно во второй половине лета, когда на листьях картофеля возникают бурые пятна с беловатым налетом снизу листа. В конце лета или осенью ботва чернеет и гниет.
На клубнях фитофтороз имеет вид твердых, слегка вдавленных пятен неправильной формы, окрашенных в бурый или серый цвет. Позже от пораженных мест в мякоть клубня распространяются слаборасплывчатые пятна или полоски светло- коричневого цвета. Больные клубни плохо хранятся и при высадке служат основным источником первичной инфекции на поле.
Род плазмопара (Plasmopara). Объединяет облигатных (обязательных) паразитов, поражающих преимущественно надземные органы растений. Хорошо развитый, ветвистый мицелий распространяется по межклетникам тканей и образует шаровидные или эллипсовидные гаустории. Спорангиеносцы древовидные, моноподиально разветвленные, выступают одиночно или пучками из устьиц на нижней стороне листа. Короткие боковые ветви отходят от спорангиеносца под прямым углом (родовой признак) и несут по одному овальному спорангию, прорастающему зооспорами (рис. 2.4).
Половой процесс — оогамный. Ооспора имеет многослойную оболочку. После периода покоя ооспора прорастает либо мицелием, либо спорангиеносцем со спорангием (конидиенос- цем с конидиями).
Грибы вызывают опасную болезнь многих культурных и дикорастущих растений, называемую ложной мучнистой росой (пероноспороз).
Известно несколько десятков видов, распространенных по всему земному шару. В Беларуси их около 10. Наиболее распространены П. винограда (P. viticola), вызывающая опасную болезнь винограда — милдью, П. снежная (P. nivea), развивающаяся на листьях растений семейства зонтичных, П. подсолнечника (P. helianthi), поражающая растения подсолнечника, начиная со всходов.
Род пероноспора (Peronospora) является наиболее совершенной группой организмов в семействе пероноспоровых. Это выражается прежде всего в том, что у представителей данного рода бесполое размножение осуществляется только конидиями, утратившими свою связь с зооспорангиями, от которых они берут свое начало.
Мицелий разветвленный, межклеточный, с крупными гаусториями. Конидиеносцы имеют древовидную, дихотомически разветвленную форму (рис. 2.5). На их коротких, заостренных, прямых или изогнутых ветках образуются оди-
ночные конидии овальной или эллипсовидной формы без сосочков на вершине. Прорастают конидии гифой. Оогонии и антеридии, а также ооспоры формируются внутри тканей растений-хозяев.
Представители рода являются облигатными паразитами многих культурных и дикорастущих растений, вызывая ложную мучнистую росу.
Известно около 300 видов. Наиболее вредоносные виды — П. свеклы (P. schachtii), П. табака (P. tabacina), П. капусты (P. brassicae), П. разрушительная (P. destructor) и др.
У рода альбуго (Albugo) мицелий разветвленный, межклеточный, с многочисленными шаровидными гаусториями. Спорангие- носцы короткие, простые, булавовидные, формируются тесно скученными группами в виде сплошного слоя под эпидермисом листа. Округлые спорангии располагаются на спорангиеносцах в виде цепочек (рис. 2.6). После разрыва эпидермиса спорангии рассеиваются и прорастают двухжгутиковыми зооспорами. Ооспоры шаровидные, с толстой бурой оболочкой, прорастают зооспорами, редко мицелием со спорангием на конце.
Род включает более 10 видов, распространенных в странах Европы, Америки, Африки. В Беларуси 5 видов, паразитирующих преимущественно на растениях семейств сложно- и крестоцветных. Чаще других встречаются А. белый (A. Candida), А. козлобородниковый (A. tragopogonis), А. амарантовый (A. bliti).
Задания
Рассмотреть пораженных сапролегнией мертвых мух, на которых хорошо заметен белый в виде пуха мицелий, пронизывающий тело насекомого и разрастающийся от него радиально во все стороны. Приготовить препарат. Для этого небольшое количество пушка берут пинцетом, помещают в каплю воды на предметное стекло и рассматривают вначале при малом, затем при большом увеличении микроскопа.
Изучить строение мицелия и зооспорангиев и зарисовать их. На готовом препарате найти, изучить и зарисовать оогонии, антеридии и ооспоры.
Рассмотреть пораженные фитофторой ботву и клубни картофеля. Изготовить временный водный препарат, соскоблив препаровальной иглой или лезвием немного налета с нижней стороны листа в каплю воды на предметное стекло, накрыть покровным стеклом и рассмотреть при большом увеличении микроскопа. Изучить и зарисовать конидиеносцы (спорангиеносцы) и конидии (спорангии) возбудителя фито- фтороза.
Рассмотреть пораженные плазмопарой листья сныти — Aegopodium podagraria. Изготовить временный водный препарат таким же способом, как и для фитофторы. Изучить и зарисовать спорангиеносцы и спорангии плазмопары.
На готовых препаратах изучить и зарисовать оогонии, антеридии и ооспоры.
Рассмотреть стебли пастушьей сумки (Capsella bursa pastoris), пораженные альбуго (A. Candida). Обратить внимание на симптомы заболевания.
Сделать поперечный срез через пораженные места стебля. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать короткие неветвя- щиеся спорангиеносцы и спорангии, расположенные тесным слоем под приподнятым эпидермисом.На готовом препарате изучить и зарисовать развивающиеся в межклетниках растения-хозяина оогонии, антеридии и ооспоры.
Вопросы и задания для самоконтроля
Каковы отличия оомицетов от настоящих грибов?
Назовите особенности строения органов бесполого размножения оомицетов в связи с их образом жизни.
Охарактеризуйте циклы развития сапролегнии и фитофторы.
Что такое диморфизм и дипланетизм?
В чем сходство и отличие полового процесса в разных семействах оомицетов?
На примерах отдельных представителей оомицетов проследите путь постепенной приспособляемости грибоподобных организмов к наземным условиям существования, а также путь перехода их от сапро- трофного к паразитическому образу жизни.
Назовите пероноспоральные организмы, являющиеся возбудителями опасных болезней культурных растений, и перечислите меры борьбы с ними.
МИКСОМИЦЕТЫ, ИЛИ СЛИЗЕВИКИ
Миксомицеты объединяют гетеротрофные организмы, тело которых представлено голым многоядерным протопластом - плазмодием, способным к амебоидному движению по субстрату. У некоторых представителей вегетативное тело — псевдоплазмодий, где амебоиды не теряют своей обособленности. Питание преимущественно голозойное.
У миксомицетов сложный цикл развития, включающий зооспоры, гаплоидные и диплоидные миксоамебы; у некоторых представителей подвижная стадия отсутствует.
Подавляющее большинство миксомицетов - сапротрофы, немногие - паразиты растений. Группа объединяет 4 отдела и 6 классов, которые различаются между собой по уровню организации плазмодия, особенностям цикла развития и способу питания.