4.2.4. Ретикулярная формация

Ретикулярная формация (formatio reticularis) представляет собой филогенети­чески более старую и относительно просто организованную нервную сеть с множеством ядерных центров. Ей отводится важная роль в поддержании бод­рствующего состояния мозга, а также в механизмах формирования сложно-координированных двигательных актов (таких, как чихание, рвота и т. п.), обеспечивающих защиту организма от воздействий внешней среды, угрожа­ющих его жизнедеятельности. Она работает в функциональном единстве с анализаторными системами и оказывает тонические влияния на ниже- и вы­шележащие отделы центральной нервной системы.

К числу особенностей строения ретикулярной формации следует отнести:

•     глубокое и диффузное расположение ее ядер в стволе мозга; при про­ ведении раздражения в ретикулярной формации имеет место множе­ ственность переключений на ее многочисленных ядрах;

•     способность проводить возбуждения в различных, как восходящих, так и нисходящих, направлениях;

•     обслуживание как соматических, так и висцеральных функций;

•     разнообразие групп ядер по хемоархитектонике (наличие клеточных скоплений с серотонинергическими, холинергическими, адренерги- ческими и дофаминергическими нейронами).

Ретикулярные ядра группируются в стволе мозга в три билатерально симметричных продольных столба: срединный (ядра шва), медиальный, содержащий ядра с крупными ретикулярными нейронами, и латеральный, содержащий ядра из мелких и средних по размерам нейронов (рис. 66).

Множественность и разнообразие групп ядер, входящих в состав ретику­лярной формации, позволяют характеризовать ее как неспецифическую по-лисинаптическую систему. В частности, влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий осуществляется посредством ретикуло-таламиче-ских путей через группу медиальных ядер таламуса, составляющих так назы­ваемую неспецифическую проекционную таламо-кортикальную систему. Волокна ретикуло-таламо-кортикальных путей заканчиваются во всех обла­стях коры (так называемые неспецифические афферентные волокна коры боль-

Рис. 66. Ядра ретикулярной формации в стволе мозга.

шого мозга), но наибольшее их число обнаруживают в коре лобной доли. Они проводят грубую (протопатическую) чувствительность от кожного покрова и всех органов, оказывая неспецифическое активирующее воздействие на кору больших полушарий. Их называют неспецифическими афферентными во­локнами в отличие от специфических, проводящих более тонкую (эпикрити-ческую) чувствительность к соматосенсорной коре, которая позволяет тонко дифференцировать локализацию и нюансы ощущений. Специфические афферентные волокна заканчиваются на вставочных нейронах IV слоя коры аксосоматическими контактами, обеспечивающими быстрые и дифферен­цированные ответы нейронов. Неспецифические афферентные волокна в составе восходящей активирующей системы образуют концевые ветвления во всех слоях коры мозга и формируют синаптические контакты на дендри-тах нейронов, что позволяет только модулировать возбудимость нейронов и влиять на их способность к проведению импульсов.

Активность как восходящих, так и нисходящих систем поддерживается непрерывным притоком афферентных импульсов, поступающих в ретику­лярную формацию по коллатеральным волокнам от сенсорных проводящих путей. Важную роль в поддержании активности ретикулярных ядер играют гуморальные раздражители, по отношению к которым ретикулярная форма­ция обладает высокой чувствительностью, что обеспечивает ее участие в регуляции ряда вегетативных функций.

Все двигательные ядра черепных нервов получают от ретикулярных ядер волокна, идущие в составе восходящих и двух нисходящих ретикуляр­ных путей: мосто-спинномозгового {латеральный ретикулоспиналъный путь) и бульбо-спинномозгового {медиальный ретикулоспиналъный путь). Волокна от ретикулярных ядер заканчиваются билатерально на мотоней-

ронах спинного мозга и симпатических преганглионарных нейронах его грудного отдела. Эти пути оказывают влияние на состояние спинномозго­вых мотонейронов, а также болевую чувствительность на уровне сегмен­тарных связей.