2.13.2,3. Толстая кишка

Отличительные особенности строения стенки толстой кишки в первую очередь касаются слизистой оболочки (рис. 2.196, А, Б). Ее рельеф формируют исключительно кишечные крипты. В эпителии значительно возрастает количество бокаловидных экзокриноцитов и уменьшается число микроворсинчатых эпителиоцитов. Лимфатические узелки расположены не только в собственной пластинке, лимфоциты инфильтрируют дно крипт и «прорываются» частично сквозь мышечную пластинку в подслизистую основу. В на-

ружном слое мышечной оболочки образуются вдавления и он приобретает складчатый характер.

Развитие толстой кишки эмбриона человека 9—10 нед представлено на рис. 2.196, В. Уже видно формирование крипт и двухслойной мышечной оболочки. Однако мышечная пластинка слизистой оболочки еще не формируется и все пространство от эпителия до мышечной оболочки занято мезенхимой.

При ознакомлении с микроскопическим строением червеобразного отростка бросается в глаза обилие лимфатических узелков, преимущественно крупных размеров, некоторые из которых могут занимать значительные территории (рис. 2.197, А, Б). Из-за этого и отсутствия четко оформленной мышечной пластинки слизистой оболочки дифференцировать последнюю от подслизистой основы практически не удается. Лимфатические узелки нарушают также регулярное расположение кишечных крипт. Необходимо отметить, что в отличие от толстой кишки в эпителии червеобразного отростка преобладают микроворсинчатые эпителиоциты, а мышечная оболочка сходна по строению с таковой у тонкой кишки. Обилие лимфоидной ткани в червеобразном отростке некоторые исследователи связывают с возможностью выполнения им роли центра созревания В-лимфоцитов.

Развитие червеобразного отростка, У новорожденного лимфоцитов в соединительной ткани отростка немного и расположены они диффузно. В эпителии и криптах много бокаловидных экзо-криноцитов. Остальные компоненты стенки в основном уже сформированы (рис. 2.197, Ва). После рождения лимфоидный аппарат активно формируется. На рис. 2.197, Вб червеобразный отросток ребенка 2 лет. Обращает на себя внимание значительное развитие лимфатических узелков.

Аппарат иммунной защиты. Важной морфофункциональной особенностью кишечника является наличие у него сильно развитого аппарата иммунной защиты, что связано с присутствием в пище разнообразных чужеродных веществ, антигенов или ксено-биотиков. Основными его структурными элементами являются межэпителиальные лимфоциты, лимфоциты собственной пластинки слизистой оболочки (располагающиеся диффузно или организованные в лимфоидные фолликулы), лимфатические узлы. На СЭМ (см. рис. 2.191,3) представлен участок слизистой оболочки тощей кишки в виде купола, окруженного кишечными ворсинками, расположенного над лимфатическими узелками, куда и мигрируют

внутриэпителиальные лимфоциты после антигенной стимуляции, «запуская;» иммунный ответ. С принципиальной схемой функционирования иммунной системы кишечника можно ознакомиться на рис. 2.191, И.

2.13.3. Пищеварительные железы

2.13.3.1. Поджелудочная железа

Несмотря на смешанный экзо-эндокринный характер, орган по своей общей структурной организации имеет сходство с околоушной железой, поскольку основу составляет экзокринная часть, вырабатывающая белковый секрет. Последняя имеет дольчатое строение. Долька включает в себя ацинусы, вставочные и внутри-дольковые протоки. Панкреатические островки выглядят как компактные бледноокрашенные образования, состоящие из различных клеток (рис. 2.198, А). В соединительнотканных перегородках между дольками располагаются кровеносные сосуды и междоль-ковые протоки. Важно отметить, что независимо от диаметра протоки всегда выстланы однослойным кубическим или призматическим эпителием (признак энтодермального происхождения). В стенке крупных протоков встречаются гладкие миоциты, что придает им внешнее сходство с артерией (надежный критерий дифференцировки — эпителиальная выстилка протока). При более подробном рассмотрении строения ацинуса обращает на себя внимание различие в окраске апикальной и базальной частей экзо-кринных панкреацитов. Первая выглядит светлой и содержит окси-фильную зернистость (зимогенные гранулы секрета), вторая — темной (окрашенная базофильно-зернистая эндоплазматическая сеть) (рис. 2.198, Б). Обращает на себя внимание, что соотношение этих зон в ацинусах и даже отдельных клетках неодинаково (результат различного их функционального состояния). В центральной части ацинуса часто встречаются одиночные ядра светло-окрашенных клеток — центроацинозные клетки. Экзокринным панкреацитам присущи основные признаки белоксинтезирующих

гландулоцитов: выраженность зернистой эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, зимогенные гранулы (рис. 2.198, В, Г). Существенное структурное отличие экзокринного отдела паренхимы поджелудочной железы от слюнных желез — отсутствие миоэпи-телиальных клеток (признак энтодермального происхождения), исчерченности протоков и наличие центроацинозных клеток (рис. 2.198, Д). Нервно-сосудистое обеспечение ацинуса представлено на рис. 2.198, Е.

Изучение строения панкреатического островка целесообразно начать с рассмотрения его схематического изображения (рис. 2.199, А) и гистологического препарата (рис. 2.199, Б), из которого следует, что панкреатические эндокриноциты располагаются неупорядоченно (диффузный тип строения). Между ними находятся полости — синусоидные гемокапилляры, общая архитектоника которых в островке представлена на рис, 2.199, В. Помимо бета-эндокриноцитов, имеющих характерную темно-фиолетовую окраску и занимающих большую часть площади островка, все другие типы клеток расположены в основном по его периферии. Вообще же типы панкреатических эндокриноцитов удается четко идентифицировать иммуноцитохимически или по ультраструктурной характеристике секреторных гранул (рис. 2.199, Г). В составе островков имеется особый вид клеток, получивших название ациноостровковых (смешанных), характеризующихся одновременным содержанием зимогенных (крупных) и эндокринных (мелких) гранул (рис. 2.199, Д). При этом последние подразделяют на соответствующие типы по характеру эндокринных гранул (на рис. показан тип А). Функция этих клеток окончательно не установлена.

Развитие поджелудочной железы. Зачаток железы появляется в конце 3-й недели эмбриогенеза в виде двух выростов эпителиальной (энтодермальной) выстилки развивающейся двенадцатиперстной кишки, из которых на 3-м месяце дифференцируются экзокринный и эндокринный отделы органа. На 8-й неделе в зачатке железы наблюдается формирование эпителиальных трубочек, образование ацинусов и панкреатических островков еще не началось (рис. 2,200, А). Через 17 нед в органе можно увидеть дифференцирующиеся ацинусы и панкреатические островки. Отмечается также обилие соединительной ткани, в которой видны протоки, дольчатость железы не выражена (рис. 2.200, Б). С помощью гис-тохимической реакции удается выявить секреторный продукт экзокринных панкреацитов ацинуса, содержащий гликопротеиды, что свидетельствует об их незрелости.