3.1.3. Третья неделя развития

В этот период полностью образуются 3 зародышевых листка, формируются такие важнейшие структуры, как первичная полоска, хорда, нервная трубка.

Зародыш в этот период превращается из плоской почти круглой структуры в вытянутую с широким головным (вследствие активного роста головной части нервной трубки) и узким каудаль-ным концом.

Суть процессов, происходящих на 3-й неделе развития, обобщают рис. 3,10 — рис. 3.15, на которых в динамике виден процесс гаструляции, начавшийся еще на 2-й неделе развития. В ходе этого процесса из эпибласта образуется первичная полоска — источник материала энтодермалъного и мезодермального зародышевых листков и будущая эктодерма.

Образование первичной полоски у человека идентично таковому у других млекопитающих. Сначала в части диска, соответствующей будущему хвостовому концу зародыша, появляется утолщение эпибласта, которое, распространяясь, формирует плотную линейную структуру, состоящую из колбообразных клеток (первичная полоска) и лежащую вдоль длинной оси зародыша в середине дорсальной поверхности эмбрионального диска. На головном конце первичная полоска заканчивается утолщением из плотно упакованных клеток — гензеновским первичным узелком. Он образует приподнятую область, окружающую первичную ямку.

Как уже указывалось, первыми из области передней части первичной полоски выселяются клетки будущей зародышевой энтодермы. Они включаются в подлежащей гипобласт, перемещая его клетки кнаружи, к головному концу и латерально.

Уже упоминалось, что еще в конце 2-й недели развития часть ранней мезодермы, выселяющаяся из области заднего участка первичной полоски, мигрировала за пределы зародышевого диска — это внезародышевая мезодерма. Продолжая распространяться, она примет участие в образовании мезодермального слоя амниоти-ческого и желточного пузырьков, в формировании хориальной пластинки, подстилающей цитотрофобласт, и в образовании соединительной ножки между зародышем и трофобластом.

Несколько позднее инвагинирующие и мигрирующие массивные слои мезодермальных клеток первичной полоски образуют уже зародышевую мезодерму, материал которой распространяется к головному концу и в латеральных направлениях. В головном конце мезодермальные слои охватывают прехордальную пластинку и, встречаясь впереди этой области, формируют сердечную пластинку (см. рис. 3.13). Инвагинация клеток первичной полоски и их миграция к головной части зародыша и латерально продолжаются всю 3-ю неделю. Уже с 17-го дня развития слой зародышевой мезодермы полностью разделяет верхний слой эпибласта (будущую эктодерму) и энтодерму, исключая область прехордаль-ной пластинки и клоакальной мембраны в каудальном конце первичной полоски. Оба этих участка, как указывалось выше, содержат тесно прилегающие слои клеток эктодермы и энтодермы. Сама первичная полоска прогрессивно уменьшается в размере и полностью исчезает к концу 4-й недели развития.

В материале эпибласта головной части, расположенного до первичной ямки, по средней линии зародышевого диска происходит активная пролиферация клеток. Они перемещаются, и в области первичной ямки инвагинируют в свободное пространство между пластами мезодермы, формируя подобный трубке отросток (нотохорд, или головной отросток). Этот отросток «растет» в направлении будущей головной части зародыша, пока не достигнет прехордальной пластинки. Это материал будущей хорды. У эмбриона человека хорда является срединной осью и основанием осевого скелета (позвоночника, ребер, грудины и т. д.), т. е. это структура, вокруг которой формируется позвоночный столб. Она дегенерирует и исчезает, когда окружается позвоночными телами. Рудименты хорды в виде пульпозных ядер обнаруживаются в межпозвоночных дисках.

Вся остальная часть эпибласта является материалом э к т о д е р-м ы. Та ее часть, которая занимает место над инвагинированным материалом хорды, т. е. по длинной оси зародыша в середине его дорсальной поверхности, является зачатковым материалом для нервной системы. Переднее расширение первичной ямки образует маленький канал (нейрокишечный), который временно связывает желточный мешок и амниотическую полость.

Таким образом, на 3-й неделе развития сформировались 3 зародышевых листка, которые затем дифференцируются асинхронно, в зависимости от области тела зародыша: в головной части уже в середине 3-й недели, в каудальных отделах — на неделю позже.

Процесс образования нервной трубки показан на рис. 3.13. Во время краниального продвижения хорды ее клетки оказывают воздействие на лежащие над ними клетки эктодермы, которая в этих участках утолщается, давая начало образованию будущей нервной пластинки. Нервная пластинка сначала появляется в области, близкой к первичному узелку, но по мере роста хорды к прехордальной пластинке она образуется и в этой области. На 18-й день нервная пластинка инвагинирует, формируя нервный желобок с нервными валиками на каждой стороне. Последние к концу 3-й недели смыкаются и образуют нервную трубку. Образование и замыкание нервного желобка в нервную трубку начинается в будущей шейной области (на уровне 4-го сомита) и продолжается в каудальном направлении. При этом в головной части нервная пластинка имеет большие размеры, быстро разрастается, но замыкается позднее (передний нейропор). Также позднее замыкается нервная трубка и в каудальной области (задний нейропор).

Эктодермальные клетки, лежащие в месте соединения невраль-ной и кожной эктодермы, образуют нервный гребень, клетки которого, мигрируя, распространяются по всему организму, дифференцируясь в зачатки отделов периферической нервной системы.

Происходящий процесс прогрессирующей дифференцировки зародышевой мезодермы прослеживается на той же схеме (см. рис. 3.13). Мезодерма, лежащая по бокам от хордального отростка, утолщается, расщепляясь в продольном направлении, сегментируется, образуя симметричные кубоидальные парные структуры (напоминающие кирпичики) — сомиты. Обращает внимание, что первые пары сомитов формируются в головной части рано — уже в последние дни 3-й недели. Затем в сутки в среднем прибавляется по 2—3 сомита. Соответственно возраст зародыша можно определить по количеству сомитов. В каудальной области остаются несегментированные массы (нефрогенная ткань).

От более компактных сомитов отходят тоже сегментированные, но более тонкие пласты мезодермальных клеток — ножки сомитов (нефротомы). Нефротомы соединяют сомиты с несегментированной массой латеральной мезодермы. Это более рыхлые участки мезодермы (латеральная пластинка). В этой мезодерме появляется много изолированных пространств, которые, соединяясь, образуют полость — эмбриональный целом. Полость окаймляют тонкие слои мезодермальных клеток, заполняющие боковые и брюшные части зародыша. Полость разделяет латеральную мезодерму на 2 слоя: а) наружный, «подстилающий» эктодерму (париетальная мезодерма, соматоплевра) и продолжающийся в мезодерму амниона; б) внутренний, «подстилающий» энтодерму (висцеральная мезодерма, спланхноплевра) и продолжающийся в мезодерму желточного мешка. На каждой стороне зародыша эмбриональный целом в данный период развития еще связан с внеэмбриональным целомом. В течение 2-го месяца эмбриональный целом разделяется на 3 полости тела — перикардиальную, плевральную, перитонеальную.

С первых дней 3-й недели развития (см. рис. 3.10) виден маленький, пальцеобразный вырост из задней стенки желточного мешка — аллантоис. В течение этой недели он мало увеличивается в размере. Аллантоис связан с внеэмбриональным формированием кровеносных сосудов и образованием крови (при развитии мочевого пузыря он становится урахусом).

Прехордальная пластинка, как указывалось, представляет собой эктодермально-энтодермальную мембрану. На этом этапе развития ее называют орофарингеальной мембраной (позже она прорывается, образуя отверстие, связывающее амниотическую полость и первичную кишку).

В начале 3-й недели во внезародышевой мезодерме желточного мешка и хориона, а также в соединительной ножке формируются первые кровеносные сосуды (см. рис. 3.14). В теле зародыша они образуются двумя днями позже (раннее формирование сосудистой системы у человека, вероятно, связано с бедностью желтка в яйцеклетке и желточном мешке). Мезодермальные (мезенхимные) клетки — ангиобласты — образуют изолированные массы, тяжи — кровяные островки, в которых появляются полости. Клетки, окружающие полость, формируют первичный эндотелий, в полости появляются 3 типа клеток: недифференцированные мезенхимные клетки, гемоцитобласты, первичные эритро-бласты.

Обращает внимание, что в начале 3-й недели развития желточный мешок крупный. Зародыш на нем распластан. В середине недели верхняя часть желточного мешка несколько впячивается в тело зародыша, образуя первичную кишку. В последующем происходит формирование передней и задней кишки. В этот период четко ограничивается клоакальная мембрана, изменяется положение нейрокишечного канала, который может быть закрытым или в виде выемки.

В течение 3-й недели развития уже выявляются закладки ряда систем.

К концу 3-й недели развития возникает зачаток двухкамерного сердца (см. рис. 3.15) и ряд крупных сосудистых стволов: развиваются сердечные эндокардиальные трубки, которые, сливаясь, формируют примитивные сердечные трубки. К 21 -му дню они присоединяются к кровеносным сосудам соединительной эмбриональной ножки, хориона, желточного мешка, формируя примитивную сердечно-сосудистую систему. Это практически первая органная система, которая в этот период достигает функционального статуса.

Предпочка (пронефрос), образующаяся на этой неделе развития, очень быстро редуцируется. На сагиттальном и фронтальном срезах эмбриона (рис. 3,16) видно соотношение развивающихся частей эмбриона в конце 3-й недели развития.

Формирование плаценты. На рис. 3.17 прослеживается процесс дальнейшего формирования трофобласта. В начале 3-й недели внезародышевая мезодерма проникает в первичные ворсинки, образуя их основу, — возникают вторичные ворсинки. К концу недели из мезодермальных клеток (мезенхимных) дифференцируются кровеносные капилляры и клетки крови, формируется артериовеноз-ная сеть ворсинки. Такие ворсинки называют третичными. Их сосудистая сеть контактирует с сосудами мезодермальной пластинки хориона и соединительной ножки, а они в свою очередь с циркулярной кровеносной системой тела эмбриона. Уже к концу 3-й недели развития зародыша эмбриональная кровь циркулирует через капилляры ворсинок, т. е. четко определяется полное слоистое строение ворсинки: покровный синцитиотрофобласт, под ним цито-трофобласт, дифференцированная специфическая соединительно-тканная строма и кровеносные сосуды.

Для человека (как и для человекообразных обезьян) характерно раннее и мощное развитие трофобласта и внезародышевой мезодермы, что связано с крайне скудным запасом питательных веществ в их яйцеклетках и необходимостью быстрого перехода на контакт с кровеносной системой матери. Ускоренное развитие ворсинок обеспечивает большую поверхность обмена между эмбрионом и матерью.

В ворсинках, контактирующих с эндометрием, клетки цитотро-фобласта пенетрируют через синцитиотрофобласт до тех пор, пока не достигают тканей эндометрия, где они соединяются с такими же клетками соседних ворсинок, — образуется тонкий слой (наружный) цитотрофобласта. Этот слой окружает слой синцитио-трофобласта и «привязывает» хорион к тканям эндометрия.

К концу 3-й недели хорионическая полость увеличивается в размере, и эмбрион оказывается связан с трофобластическим слоем только узкой соединительной ножкой. Рис. 3.18 показывает соотношение развивающихся частей зародыша на 3-й неделе развития.