- •Предисловие
- •1Ипатов, в.С. Фитоценология / в.С. Ипатов, л.А. Кирикова. СПб., 1999.
- •Введение
- •Раздел I
- •Глава 1. Структура и классификация
- •1.2. Основы лесной типологии
- •1.3. Хозяйственное значение и охрана лесов
- •Глава 2. Геоботаническое описание лесной растительности
- •2.1. Составление плана изучаемой территории
- •2.2. Методы изучения лесной растительности
- •2.3. Описание рельефа и окружения исследуемого фитоценоза
- •Геоботаническое описание №...
- •2.4. Описание живого напочвенного покрова
- •2.5. Описание древостоя
- •Перечетная ведомость для определения среднего диаметра и распределения деревьев по ступеням толщины
- •Перечетная ведомость для определения среднего состояния древостоя
- •Деление древесных пород на классы возраста
- •2.6. Описание подроста
- •Общая характеристика подроста на пробной площадке
- •2.7. Описание подлеска
- •Общая характеристика подлеска на пробной площадке
- •2.8. Описание почвенных условий
- •Характеристика (описание) почвенного разреза (к описанию пп № ...)
- •2.9. Сбор и гербаризация растений
- •Раздел II луговая растительность
- •Глава 3. Структура и классификация лугов беларуси
- •3.1. Общая характеристика луговой растительности Беларуси
- •3.2. Классификация лугов и их структура
- •3.3. Разнообразие луговых растений
- •3.4. Хозяйственное значение и охрана лугов
- •Глава 4. Геоботаническое описание луговой растительности
- •4.1. Методика изучения луговой растительности
- •Геоботаническое описание №...
- •Характеристика травостоя на учетных площадках
- •Общая характеристика травостоя на пробной площадке
- •Шкала оценки степени нарушенности травяного покрова
- •4.2. Картирование луговых сообществ
- •4.3. Изучение продуктивности луговых сообществ
- •Определение урожайности лугового сообщества (к описанию пп № ...)
- •Коэффициенты перевода зеленой массы в воздушно-сухую массу сена
- •Раздел III
- •Глава 5. Структура и классификация
- •5.2. Классификация болот
- •5.3. Формирование болот
- •5.4. Хозяйственное значение и охрана болот
- •5.5. Методика изучения болотной растительности
- •Раздел IV водная растительность
- •Глава 6. Общая характеристика
- •Водной растительности
- •6.1. Водные растения и их особенности
- •1. Гидрофиты - настоящие водные растения.
- •1.1. Погруженные в воду растения - гидрофиты погруженные.
- •2. Гелофиты (гидрогигрофиты) - водно-болотные растения.
- •1. Гидрофиты - настоящие водные растения, постоянно растущие в воде.
- •6.2. Водная растительность и ее классификация
- •Глава 7. Геоботаническое описание водной растительности
- •7.1. Методика изучения водной растительности
- •Описание растительной ассоциации (озера, пруда, реки) на пп
- •Определение фитомассы растений на пп
- •Общая характеристика водной растительности
- •Фитомасса водной растительности
- •Распределение растений по экологическим группам
- •Раздел V синантропная растительность
- •Глава 8. Общая характеристика
- •Синантропной растительности
- •8.1. Синантропные растения и синантропизация
- •8.2. Синантропная растительность Беларуси
- •Глава 9. Геоботаническое описание синантропной растительности
- •9.1. Методика изучения сегетальной растительности
- •Описание пп №...
- •Общая характеристика сегетальной растительности наПп
- •9.2. Методика изучения рудеральной растительности
- •Описание пп №...
- •Характеристика придорожной растительности на пп
- •Общая характеристика придорожной растительности
- •Раздел VI темы индивидуальных заданий
- •Лесная растительность
- •Луговая растительность
- •Болотная растительность
- •Водная растительность
- •Синантропная растительность
- •Приложения
- •Образец оформления титульного листа отчета
- •Образец оформления отчета
- •Шкала обилия растений (по встречаемости и проективному покрытию)
- •Шкалы оценки обилия видов по друде и браун-бланке и их примерное соответствие
- •Сумма площадей сечений стволов для различных ступеней их толщины, м2
- •Стандартная таблица сумм площадей сечений и запасов нормальных древостоев на площади 1 га, при полноте 1,0
- •Распределение насаждений по классам бонитета
- •Общая шкала оценки возобновления леса
- •Густота подлеска в зависимости от степени сомкнутости
- •Основные признаки для полевого определения степени разложения торфа
- •Способы определения механического состава почвы в полевых условиях
- •Образец гербарной этикетки и оформления списка растений, собранных в период учебной практики по геоботанике
- •13.07.2008........................................... Иванов б.А., Петров и.С.
- •Краткий словарь основных понятий и терминов геоботаники
6.2. Водная растительность и ее классификация
Доминантно-детерминантная классификация водной растительности. Водная макрофитная растительность представляет
собой хорошо ограниченный тип, развившийся под влиянием условий водной среды и отличающийся значительной древностью. К этому типу относятся все группировки растений, произрастающие в воде или в длительно покрытой водой части прибрежной зоны.
Фитоценозы водных растений характеризуются обычно малым числом видов, они просто построены и имеют зарослевое сложение.
При классификации растительности водоемов и водотоков чаще всего используют лишь ее водную и прибрежно-водную составляющие, поскольку заходящие в воду береговые растения в условиях водопокрытого грунта сообществ (фитоценозов) не образуют. Наиболее соответствующим такому взгляду является доминантно-детерминантный подход к выделению и описанию растительных сообществ (ассоциаций) и использование доминантной схемы построения системы классификации. Основными единицами таких классификаций являются ассоциации, формации, группы формаций, классы формаций, группы классов формаций и тип растительности (Марков, 1955; Миркин, 1965, 1968; Папченков, 2002). Все ассоциации с общим доминантом-эдификатором (или несколькими общими эдификаторами) объединяются в одну формацию. Последняя может объединять и сообщества, сходные по экологии близкородственных таксонов.
Группа формаций включает сообщества, в составе которых эдификаторы принадлежат к одной и той же экогруппе макрофитов.
Класс формаций объединяет растительные сообщества с эдификаторами одного экотипа. Все синтаксоны растительного покрова водоемов и водотоков относятся к одному типу растительности, называемой водной.
При использовании доминантно-детерминантного подхода к выделению растительных сообществ основное внимание уделяется не только растениям, представленным наибольшим числом или большой величиной их проективного покрытия (последнее экологически более важно), но и видам, определяющим структуру и экологические особенности сообщества, маркирующим его. Именно эти виды ставятся в основу названия ассоциации. Например, фитоценоз, состоящий из рогоза узколистного с 10-20%-ным проективным покрытием и сплошного ковра рясок, будет не рясковым с рогозом, а рогозовым с ряской, поскольку именно рогоз структурирует данный ценоз
и определяет его экологические особенности. И в целом название двух- или многоярусных фитоценозов дается прежде всего с учетом растений, образующих самый верхний ярус. В качестве примера такой иерархической (соподчиненной) классификации водной растительности может служить следующая: сообщества тростника рясковые (ассоциация), тростниковые сообщества (формация), сообщества высокотравных воздушно-водных растений (группа формаций), сообщества воздушно-водных растений (класс формаций), сообщества прибреж-но-водных растений (группа классов формаций), водная растительность (тип растительности).
Правда, нередко встречаются переходные сообщества, в которых явным эдификатором является доминант нижнего яруса, либо ситуации, когда верхний ярус представлен единичными экземплярами макрофитов. Такие переходные формы принято относить к формации вида, наиболее обильного в этом ценозе и чаще всего дающего в его составе максимальную биомассу.
В последние годы геоботаники России и Беларуси все чаще при классификации водной и прибрежной растительности используют эколого-флористический метод Браун-Бланке. Однако при работе с данным типом растительности этот метод дает слишком общую картину и не отражает региональных особенностей растительного покрова водоемов. Кроме того, еще не в полной мере внедряются в практику новые синтак-сономические решения и результаты ревизий отдельных единиц.
Экологическая пластичность видов водных и прибрежно-водных растений приводит к тому, что они могут формировать сообщества в различных местообитаниях, и это часто никак не отражается в синтаксоно-мических решениях, а складывается безликими широкими по объему синтаксонами. Так, хорошо всем известные сообщества с доминированием рдеста пронзеннолистного (Potamogeton perfoliatus) в стоячих водах по всем признакам будут относиться к союзу Potamogetonion pectinali (W. Koch 1926) Oberd. 1957 и ассоциации Potamogetonetum perfoliati W. Koch 1926 Pass.1964, а вот уже в проточных водах - на перекатах и стремнинах - в этих фитоценозах появятся совсем другие растения: шел-ковник Кауфмана (Batrachium kauffmannii); фонтиналис противопожарный (Fontinalis antipyretica van gracilis); схеноплект озерный (Schoenoplectus lacustris f. fluitans) и др., и такие сообщества будут принадлежать союзу Batrachion fluitantis Neuhausl 1959 и ассоциации Batrachiotis potamogeton-etumperfoliati W. Koch 1926.
И подобных примеров более чем достаточно. Так, целый ряд осоковых сообществ с доминированием осоки водной (Carex aquatilis) или осоки вздутой (C. rostrota), относится к прибрежно-водной растительности класса Phragmito-Magnocaricetea (ace. Caricetum aquatilis Sambuk 1930, Caricetum rostratae R bel 1912) и к болотной класса Scheuchzerio-Caricetea fuscae (Nordh. 1936) R. Tx. 1937 (ace. Drepanoclado-Caricetum aquatilis Nordh. 1928, Sphagno-Caricetum rostratae Fries 1913).
Данный фактически доминантно-детерминантный подход к выделению ассоциаций, пожалуй, наиболее приемлем для водной и прибрежно-водной растительности, где превалируют виды-доминанты с широкой экологической амплитудой. Большинство таких ассоциаций отвечает принципу гомотонности, когда более половины видового состава синтаксона имеет постоянство выше 60%. Ему следуют многие водные западные фитоценологи (Westhoff, van der Maarel, 1973; Tuxen, 1980; Pas-sarge, 1982, 1992).
Кроме того, доминантно-детерминантный подход позволяет классифицировать сообщества водных растений, четко отражая их зональное распределение, зависящее от глубины водоема, которое в свою очередь являет собой существенный ряд ценозов, сменяющих друг друга в процессе зарастания водоема (Сукачев, 1928; Воронов, 1973; Работнов, 1978 и др.).
По доминантно-детерминантному принципу тип водной растительности делится на классы формаций на основании биоморф эдификаторов, т.е. на основании характера их приспособления к водной среде. Выделяют следующие классы формаций (Богдановская-Гиенэф, 1974).
1. Класс прогелофитных формаций включает формации с господством воздушно- водных растений, возвышающихся над водой. К этому классу относится подавляющее большинство формаций, в состав которых входят наиболее сложно построенные многоярусные фитоценозы. Заросли прогелофитов, занимающие обычно верхнюю часть сублиторали, достигают значительной густоты и высоты. Максимальная глубина воды в этом поясе 2,5 м.
Основные эдификаторы формаций, относящиеся к этому классу, - это тростник обыкновенный, занимающий первое место по распространению, манник большой (Glyceria maxima), тростянка овсяницевая (Scolochloa festucacea) и др.
2. Класс нимфеидов, включающий формации плавающих прикрепленных видов. Формации нимфеидов приурочены к тихим речным заводям и к защитным частям нижней сублиторали. При условии высокой прозрачности воды формации нимфеидов могут развиваться при глубине воды до 4 м.
Главные формации этого класса: Nuphareta lutei, Nymphaceta candidae, Potamogetoneta natansis, Potamogetoneta heterophyllae.
3. Класс формаций низких погруженных видов встречается в сублиторали и в литорали. Сюда относятся формации изо-этидов, распространенные преимущественно в олиготрофных и слабодистрофных водоемах. Все это низкорослые растения, которые образуют сплошной ковер или растут рассеянно.
4. Класс формаций погруженных прикрепленных макрофитов объединяет группировки рдестообразных растений. Формации этого класса образуют особый пояс в верхней элиторали, но они могут замещать формации кувшинкообразных и даже про-гелофитов на участках верхней и нижней сублиторали, подверженных сильному волнению. Глубина их распространения от 0,4 до 5 м. Заросли чистые или смешанные; в последнем случае состоят из двух-трех видов. Главные эдификаторы следующие: рдест пронзеннолистный (Potamogeton perfoliatus), рдест длиннейший (P. praelongus), уруть колосистая (Myriophyllum spi-catum), элодея канадская и др.
5. Класс формаций неприкрепленных плавающих видов наименее распространен, что связано с двумя причинами: во-первых, число эдификаторов довольно ограничено - водокрас обыкновенный, пузырчатка обыкновенная (Utricularia vulgaris), во-вторых, перечисленные виды для массового произрастания требуют особых условий - полного покоя воды вместе со значительной эвтрофностью. Свободноплавающие растения редко являются доминантами, а чаще развиваются среди про-гелофитов и кувшинкообразных, они никогда не образуют особого пояса.
Распределение растительности в водоемах. Состав, степень развития и размещение растительности в водоеме обусловливаются неоднородностью экологических условий его различных частей и подчиняются определенным закономерностям. Наибольшее влияние на растительность оказывают такие факторы, как размеры и глубина водоемов, изрезанность берегов, прозрачность и цвет воды, ее химический состав, температура, степень проточности водоема, а также деятельность человека (загрязнение сточными водами) и многие другие.
Степень зарастания водоемов во многом зависит от их морфологии. Для развития водной растительности наиболее благоприятные условия создаются в небольших мелководных водоемах и в тех крупных, которые обладают сильноизрезанными берегами с заливами и затишными местами, широкой полосой защищенных от ветра и волнений мелководий и отлогой лито-ралью с постепенным нарастанием глубины от берега. Водо-
емы, которые имеют открытые берега без заливов и затишных мест, узкую полосу литорали и крутые уклоны дна от берега, как правило, почти не зарастают.
От прозрачности воды в водоеме в сильной степени зависит его флористическое разнообразие, состав видов по экологическим группам, особенно состав группы погруженных растений. Чем прозрачнее в водоеме вода, тем богаче его флора и более разнообразны растительные сообщества.
На развитие и состав растительности водоемов большое влияние оказывают также такие факторы, как минеральный и биогенный состав воды, сезонные и годовые колебания уровня воды, состав и подвижность грунта. Гравийные, галечные, крупнопесчаные легкоподвижные грунты малоблагоприятны для развития растительности.
В глубоких водоемах различают: глубинную часть - профун-даль, куда не проникает свет, прибрежную мелкую зону - лито-ралъ до границы проникновения света, переходную между ними - сублитораль, урез воды, а выше уреза - берег и береговой откос.
У берегов глубоких водоемов с пресной водой в зависимости от крутизны уклонов дна и состава донных отложений растения располагаются зонально или поясами, по степени приспособленности к жизни на разных глубинах. Поясное распределение макрофитов является следствием их морфологических, биологических и экологических особенностей. Поэтому каждая зона характеризуется определенным флористическим составом. Поясность особенно хорошо выражена в небольших эвтрофных водоемах лесной зоны, где при полого опускающемся дне она обычно представлена в следующем виде (см. рис. 3.2).
1. Зона (пояс) гигрофитов, приспособленных к избыточно увлажненным временно заливаемым местообитаниям. Занимает пространство от уреза воды до глубин 0,5-0,7 м. Этот пояс образован крупными осоками (пузырчатой (Carex vesicaria), вздутой) и болотным разнотравьем (вахтой трехлистной (Menyanthes trifoliata), калужницей болотной (Caltha palustris), кипреем болотным (Epilobium palustre), сабельником болотным (Comarum palustre) и др.).
2. Зона гелофитов - пояс тростника, камыша или рогоза. Глубина воды здесь в среднем 1 - 2 м. Наряду с прибрежно-вод-ными растениями тут можно встретить и свободноплавающие (ряска, элодея и др.).
3. Зона гидрофитов плавающих - пояс растений с плавающими листьями (кувшинок, кубышек и др.). Тут на глубине 2,5 -3 м можно встретить водокрас обыкновенный, рдест плавающий.
4. Зона гидрофитов погруженных - располагается вслед за предыдущей до глубины 3 - 5 м и представлена рдестами и другими макрофитами, а за ними пояс микрофитов.
Однако такого рода последовательность зон растительности в водоемах в природе наблюдается далеко не всегда; некоторые зоны не развиты совсем или выражены плохо.
Растительный экологический ряд служит наглядным примером связи растительных сообществ с условиями среды и иллюстрацией индикаторных свойств растительности.