Лекція № 3

Тема: Структура біоценозу.

Мета: Ознайомити студентів з різноманітністю структур біоценозів та зясувати такі поняття як екотон та континуум в біоценології.

План

1. Просторова неоднорідність біоценозів.

2. Вертикальна структура біоценозу.

3. Горизонтальна структура біоценозу.

4. Видове різноманіття.

5. Розподіл видів за градієнтами середовища.

6. Закономірності просторового розміщення угрупувань.

7. Екотон і континуум.

1.

Усі біоценози суші і вод характеризуються нерівномірністю просторо­вого розміщення. Виняток становлять штучні, або культурні, біоценози, зокрема, поля, плантації, лісові культури, сади, лісосмуги, газони тощо.

Просторова неоднорідність біоценозів зумовлена неоднорідністю чи мозаїчністю місцезростань, які колонізували організми. Заселенням біотопу організмами починається цикл змін у середовищі, спричинений активністю біологічних компонентів.

Просторову структуру біоценозу можна розглядати в декількох різ­них аспектах: поверховість, чи ярусність, біоценозів; розмежування біоценозів, що має два типи структури (перша є характерною для вод­них екосистем з їх шарами більшої і меншої освітлюваності водної товщі; друга більше відповідає біоценозам суші, між якими утворюється пере­хідна зона, названа екотоном).

Неоднорідність середовища і біоценозів, яка трапляється у вигляді окремих біоценотичних зон, розглядається вченими як явище мозаїчності і становить предмет окремих досліджень структури.

2.

Особливу ярусну структуру водних і наземних біоценозів формують різні умови освітлюваності, які зумовлюють одночасно і ефективність утворення первинної продукції біоценозу. Сформована в просторі і часі ярусність первинного рослинного середовища створює ефективні умо­ви для функціонування відповідних ярусів зооценозів.

У вертикальній структурі лісових біоценозів, де стратифікація ви­ражена більш чітко, ніж в інших біогеоценозах суші, налічується чоти­ри основних яруси (хоча можна виділити й більш дрібні):

1. Ярус крон розташований найвище у лісових експозиціях. Його тов­щина і віддаленість від поверхні землі залежать від видового складу де­рев. В однопородних і одновікових лісових насадженнях шар крон є од­ноярусний. Багатовидові деревостани зі складною віковою структурою ма­ють дво- триярусний намет (рис.5.2). Намет може мати декілька окремих

2. Чагарниковий, або підлісковий, ярус охоплює як чагарники,так і дерева, які в даних умовах можуть розвиватися у вигляді чагарника.

Групу дерев, утворену з молодого покоління лісу, лісівники назива­ють підростом (молоді дуб і ясен на рис.5.4).

3. Трав'яний ярус включає однорічні й багаторічні трави, а також чагарники.

4. Приземний ярус складається з мохів і лишайників.

Таким чином, ярусність — це розчленування фітоценозів на структурні або функціональні горизонти (шари, яруси), які мають різний ступінь зімкнення і відіграють неоднакову роль в асиміляції і акумуляції речовин і енергії, в безпосередньому і опосередкованому впливі на життє­діяльність організмів угруповання. Ярусом називають частину шару рослинного угруповання, в якій розміщені асимілюючі органи рослин — листя, стебла або всмоктуючі ділянки коріння, а також запасаючі підземні органи рослин (коріння, кореневища, цибулини, бульби).

У трав'яних фітоценозах також виділяють яруси (частіше 2-3, а деко­ли — 4), хоча вони виражені не так чітко, як у лісових. Рослини тут роз­ташовуються залежно від того, де знаходиться основна маса асимілятивних органів. Наприклад, у лучних фітоценозах перший ярус утворюють тимофіївка лучна, грястиця збірна; другий — лисохвіст лучний, конюши­ни рожева і лучна, герань лучна, тонконіг лучний; третій ярус — так звані низові злаки — тонконіг однорічний, конюшина повзуча, кульбаба лікарська.

Рослини різних ярусів живуть в неоднакових фітокліматичних і ґрунтових умовах, тому вони розрізняються не лише за висотою, але й за екологією та біологією, вимогами до світла, вологи, температурного ре­жиму, способами поширення насіння, плодів. Однак у межах одного ярусу створюються подібні умови, а тому рослини, які тут ростуть, набувають однакових ознак.

3.

Горизонтальна структура, або мозаїчність, біоценозу пов'язана передусім з різноманітністю підстилаючої поверхні: сухіші чи вологіші, родючіші чи пісніші місцезростання, а також потужний чи малопотужній"! шарп ґрунту. Мозаїчність біоценозу розвивається вторинно, оскільки передусім дане місцезростання повинні зайняти рослини. Поодиноко стоячі дере­ва є місцем заселення окремих видів рослиноїдів монофагів, а також близьких їм видів хижаків і паразитів. Мозаїчність біоценозів може бути пов'язана не лише з умовами місцезростання, але й з особливістю про­сторового поширення популяцій, які до нього входять, зокрема схильністю до утворення агрегацій. Наприклад, у дібровах трапляються агрегації таких видів, як барвінок, печіночниця, копитняк, а в борах — вересу, брусниці, чорниці.

Як зазначено вище, одна з характерних особливостей горизонталь­ної структури біоценозів — це перехідні смуги від одного до іншого фітоценозу, або екотони. Тут представлені види обох сусідніх біоценозів. Проте в екотопах часто селяться види, які не трапляються ні в одному, ні в іншому біоценозах. Типовим явищем, характерним для екотону, є явигце стику. Полягає воно у збільшенні тут чисельності популяцій сто­совно тих, які представлені в обох сусідніх біоценозах. Такими є узлісся, а також порослі деревами і чагарниками нерозорані плато і гальвеги, де скупчується різноманітна рослинність, а також орнітофауна, яка відіграє значну роль у боротьбі зі шкідниками полів.

Аналізуючи структуру біоценозу, виділяють два типи угруповань: мероценоз і стратоценоз. Мероценози — це угруповання видів, пов'я­зане з якісно однорідною ділянкою середовища. Такими є, наприклад, купи коров'яків на пасовищах, в яких масово селяться окремі види комах, що поїдають ці екскременти.

Стратоценозами називають угруповання видів, пов'язані з певними ярусами, які входять до складу екосистеми. До таких належать, наприк­лад, планктон водоймища. Аналогічні стратоценози творять організми, які пов'язані з ярусом крон чи підліском лісового біоценозу.

Для екологів є великою спокусою картографувати угруповання, чітко розмежовуючи їх. Але ця робота з позиції землемірів чи фізгеографів, які фіксують територіальні межі неживих об'єктів з екологічної точки зору, є дуже складною. Здавалось би, що межа озера та суходолу, а отже, межа озерного і суходільного біоценозів, є добре вираженою. Однак це далеко не так. По-перше, хвилі та бризки, сезонна зміна рівня води роблять суходільний берег "залежним" від водної екосистеми, а сам перехід між водоймищем і сушею є ні чим іншим, як градієнтом проміжних умов. По-друге, представники тваринного світу, як вже згадувалося, дуже ча­сто "ігнорують" цю межу, перебігаючи чи перелітаючи її, вглиблюючись на десятки, а то й сотні метрів на територію суходолу. Наприклад, личин­ки багатьох комах живуть у воді, а їх дорослі крилаті особини — на суші або ж у повітрі.

Проте, незважаючи на складність, картографування біоценозів є ре­альною потребою. Тим більше, що межею біоценозу, згідно з нашими еко- системними уявленнями, є межа фітоценозу.

4.

Вивчення біоценозу розпочинають з видового складу даного угруповання. Визначення видового складу — це надзвичайно складна і копітка робо­та, яка вимагає спеціальних знань і великих трудових затрат. Складність ЇЇ полягає в тому, що угруповання значно різняться між собою видовим різноманіттям, яке є одним з основних показників структури біоценозу.

З одного боку, охарактеризувати видовий склад угруповання несклад­но: перелічити види, які в ньому виявлені, скласти їх список і, нарешті, дати оцінку видового багатства. З іншого боку, трудність полягає в тому, що не всі ділянки обстежуваного нами угруповання мають однакові кількісні показники видового складу. Кількість встановлених видів буде залежати від кількості пробних площ і їх розмірів. Чим більше буде проб­них площ, тим більше таксонів буде виявлено. "Коли ж можна зупинити­ся? — питають М.Бігон, Дж.Харпер і К.Таунсенд (1989). — І самі дають відповідь: Взагалі — після того, як крива видового багатства вийде на пла­то" (рис.5.6). Як свідчать результати досліджень, плато досягається не зав­жди. Тому видове багатство різних уг­руповань можна досліджувати, корис­туючись вибірками однакових розмі­рів (наприклад, ділянки площею 50 чи 100 м²) і сумарної кількості організмів або модулів на всіх пробних площах.

Р.Уіттекер (1980) розглядає де­кілька індексів видового різноманіт­тя. Зупинимося на деяких з них, пе­редусім з'ясувавши, що це за показник, для чого він використовується.

Найпростішим для визначення є індекс різноманітності, де головним виміром є кількість видів S, описаних на площі стандартних розмірів; S – це ще одна одиниця виміру видового багатства, на відміну від щільності популяції.

Кількість видів у вибірках різного розміру для даного угрупування приблизно пропорційна логарифму площі цих облікових ділянок:

D=S/lgA або S/lgN,

де D – індекс різноманітності, S – кількість видів в описі на площадці стандартного розміру; A – площа облікової площадки, м²; N – загальна кількість особин в описі.

Найкращий для розрахунку є індекс різноманітності Сімпсона, оскільки визначає для кожного виду частку його особин або біомаси в загальній кількості, або біомаси вибірки. Якщо частка i-го виду Pі, то індекс різноманітності Сімпсона:

D= 1/ ∑ Рі²

і=1

Видова різноманітність угруповань змінюється в часі й є наслідком складних процесів імміграції й еміграції видів, які відбуваються в кожній екосистемі з більшою чи меншою інтенсивністю. Нова наука палеоекологія дає можливість, вивчаючи викопні рештки тваринних і рослинних орга­нізмів, встановити, який був видовий склад угруповань минулого, просте­жити процес їхньої еволюції. Наприклад, якщо викопні знахідки свідчать про те, що 10 тис. років тому, тобто після останнього льодовикового періоду, на місці сучасних дібров росли смерекові ліси, то в нас є всі підстави вважати, що 10 тис. років тому клімат був холоднішим, оскільки сучасні види смереки адаптовані до холоднішого клімату більше, ніж види дуба.

5.

Р.Уіттекер (1980), аналізуючи індивідуалістичну гіпотезу Рамеисько- го-Глізона, розвинуту незалежно в Росії та США в 30-х роках, яка запе­речувала групування видів в асоціації, робить такий висновок:

1. Конкуруючі види, включаючи рослини-домінанти, взаємно виклю­чають один одного й їх популяції розділені чіткими межами. Види, які відіграють в угрупованні незначну роль, еволюціонували в напрямі формування тісних асоціативних зв'язків з домінантами та вироблення пристосувань для сумісного існування. В цьому випадку вздовж градієнта виникають зони, які різняться між собою, причому кожна зона має свій власний набір пристосованих один до одного видів, який дає змогу про­вести чітку межу із сусіднім поєднанням видів, також пристосованих один до одного. Ці зони являють собою відносно дискретні (розрізнені) типи угруповань.

2. Конкуруючі види виключають один одного і розділені чіткими межами, однак не об'єднані в групи з паралельним розподілом.

3. Конкуренція в більшості випадків не приводить до формування чітких меж між видовими популяціями. Водночас еволюція видів у напрямі взаємного пристосування відбувається і внаслідок цього фор­муються групи видів з подібним розподілом. Ці групи харак­терні для різних типів угруповань, а самі угруповання переходять одне в одне, утворюючи континуум.

4. Конкуренція звичайно не веде до розмежування видових популяцій, а еволюція взаємин видів не зумовлює виникнення чітко виражених груп видів з подібним розподілом. Центри і межі видових популяцій більш- менш рівномірно розсіяні вздовж градієнта середовища.

Вивчення кривих розподілу популяцій рослин за градієнтами еко­логічних факторів підтверджує четвертий висновок Уіттекера. Резуль­тати спостережень узгоджуються з принципом індивідуальності видів Раменського-Глізона: кожний вид розподілений по-своєму, відповідно до своїх генетичних, фізіологічних (пов'язаних із життєвими циклом) ха­рактеристик, і по-своєму ставиться як до фізичних факторів середо­вища, так і до інших видів. Таким чином, в природі неможливо знайти і двох видів, які б мали подібний розподіл.

Спостереження підтверджують також принцип Раменського-Глізона про існування континууму угруповань: широке перекриття екологічних амплітуд і роззосередження центрів розподілу популяцій вздовж градієнта середовища ведуть до того, що більшість угруповань безперервно перехо­дить одне в одне, і це трапляється значно частіше, ніж утворення певних чітко розмежованих одне від одного угруповань. Зрозуміло, якщо градієнти зовнішнього середовища є дискретними (порушені пожежами, рубками, випасами, інвазіями і т.п.), то виникає і дискретність угруповань. Така дискретність особливо помітна в сільських і міських ландшафтах, де чітко простежуються межі між полями, садами, смугами, газонами, квітниками.

6.

Розглянута вище популяційна структура угруповань, яка змінюється відповідно до градієнтів умов середовища, дала змогу Р.Уіттекеру об­грунтувати три концепції.

По-перше, це концепція градієнта угруповання (ценокліна), пред­ставленого в межах популяцій.

По-друге, це концепція факторів зовнішнього середовигца, які силь­но змінюються в просторі. Наприклад, градієнт висоти над рівнем моря включає зменшення середньої температури і тривалості вегетаційного періоду, збільшення кількості опадів і швидкості вітру і т.п., які зроста­ють з висотою.

Всі ці фактори одночасно впливають на рослини і тварин, і без спе­ціального експерименту часто нелегко буває вирішити, який з них є най­важливішим для даної популяції. Поєднання факторів середовигца, які синхронно змінюються в просторі паралельно градієнтові угруповань і тим самим впливають на популяції, що формують його, називають комплексним градієнтом середовища.

По-третє, це концепція екокліна, яка розглядається як сукупність ценокліна і комплексного градієнта середовища, іншими сло­вами, концепція градієнта екосистеми, або ж біогеоценозу.

Запропонований Р.Уіттекером екоклінний підхід до вивчення біоценозів дає змогу встановити напрям градієнтів видових популяцій і характер змін параметрів угруповання за градієнтами середовища. Дослідження, метою яких є встановлення стосунків популяцій видів і характеристик угруповань до градієнтів умов середовища, називають градієнтним аналізом.

Градієнтний підхід до вивчення типів лісу ще в 30-х роках був ви­користаний українськими екологами, а його надзвичайно проста графічна схема одержала назву едафічної сітки Алексєєва-Погребняка. Горизон­тальна вісь з наростаючим показником родючості (А,В,С,0) і вертикаль­на вісь з наростаючим показником вологості ґрунту (від 0 до 5) дають можливість, як і у випадку зі схемою Р.Уіттекера, вивчати мозаїку уг­руповань. Сьогодні сітка Алексєєва-Погребняка широко використовуєть­ся в лісовпорядкуванні, а також у теоретичних дослідженнях порів­няльної екології.

С.І.Радченко, який ще в 40-х роках розробив концепцію горизонталь­них і вертикальних градієнтів середовища і рослин, подібно до Р.Уітте­кера і П.С.Погребняка, вважав, що вертикальний температурний градієнт є похідним екологічних умов фітоценозів і бере участь у житті рослин поряд з іншими кліматичними факторами. До речі, едафічна сітка Алексєєва-Погребняка була згодом доповнена Д.І.Воробйовим кліма­тичною віссю.

Усі ці підходи покладені в основу розробленої екоклінної дифе­ренціації фітоценотичного покриву великих міст і їх приміських зон. Першому еколого-фітоценотичпому поясу відповідають лісова рослинність з характерним панівним лісовим кліматом. Другий еколого- фітоценотичний пояс — це рослинність крупних лісопарків і парків, яка відрізняється від лісової більшою зрідженістю насаджень, а отже, і сухішим кліматом, який називаємо "лісостеповим". До третього еколого-фіто- ценотичного поясу належать міські сади і сквери, які внаслідок великої зріджуваності насаджень і теплоенергетичного впливу міста характери­зуються "степовим" кліматом. І нарешті, четвертий еколого-фітоце- нотичний пояс — це вуличні насадження на території із значними замо­щенням і забудовою. Вони повністю залежать від "пустельного" клімату цих територій, про що свідчить різке скорочення вегетаційного періоду вуличних насаджень і передчасне опадання листя. Цей кліматичний градієнт названо "пустельним".

Однак на формування фітоценотичного покриву міста впливає пе лише кліматичний фактор. Він взаємодіє з едафічним і полютантно-заб- руднюючим факторами.

7.

Угруповання зрідка (крім урбогенних чи агрогенних і т.п.) є утвореннями дискретними, і звичайно вони переходять одне в одне як в просторі, так і в часі. Просторово-обмежене угруповання, яке утворюе перехід між двома іншими чітко відмінними між собою угрупованнями, як уже згадувалося, називають екотоном.

Типові екотони, наприклад лісове узлісся, багаті на види, оскільки вони включають представниюв обох основних угруповань (лісу і луки), а також можуть містити форми, властиві і самому екотону.

Дуже часто серії угруповань переходять одна в одну майже не перериваючись. Таке градієнтне угруповання, яке простежуеться як в прос­торі, так і в часі, називають екокотоном, а безперервне заміщення одних видів рослин іншими вздовж градієнта місцезростання — континуумом рослинності. Нав1ть на прикладі невеликої ділянки дубового лісу з його мікрорельєфом бачимо, як одна асоціація (осоки волосистої) переходить поступово в іншу (яглицеву) асоціацію. Домінантні види — осока й яглиця — взаємоприсутні в першій 1 другій асоціаціях, переходять з однієї в іншу, створюючи континуум рослинності.