Лекція № 4

Тема: Біоценотична структура угрупувань.

Мета: Охнайомити студентів з біоценотичними структурами біоценозу та зясувати принципи функціонування біоценозів.

План:

1. Принципи функціонування біоценозу.

2. Трофічна структура біоценозів.

3. Конкурентна структура біоценозів.

4. Паратрофічна структура біоценозів.

1.

Різноманітні залежності і зв'язки реалізуються в бюценозі окремими компонентами. Однак не всі типи структур мають істотне еколопчне значения. Важливим є те, яку функціональну роль відіграє той чи інший компонент структури в основних біоценотичних процесах. Головним чином це стосується потоку речовини й енерії, тобто енергетичного господарства біоценозу.

Елементом функщональної структури біоценозу може бути як популяція виду, так і група популяцій, включених в обіг матерії й енергії даного біцоенозу. Структура біоценозу адаптована до функціонування в кожних конкретних умовах середовища і забезпечує нормальне функціонування системи, виходячи з трьох принципів:

1) оптимізація біологічної продукції екосистеми;

2) забезпечення обігу матерії й енергії;

3) стабілізації процесів.

Перший принцип визнає основи біолопчної продуктивності екосис­теми і, зокрема, утворення первинної продукції. Сонячна енергія, акумульована автотрофними організмами у вигляді високоенергетичних органічних зв'язків, є основою процесів перетворення матерії усіх біологічних компонентів системи. Структура біцоенозу на рівні як автотрофів, так і гетеротрофів повинна забезпечити в разі змін середовища оптимальну, тобто близьку до максимальної, первинну продукцію екоси­стеми.

Другий принцип стверджує, що кругообіг матерії й енергії є основ­ною властивістю екосистеми. Матеріали, які кружляють у межах систем, передаються між біологічними компонентами та середовищем. Гальмування обігу матерії хоча б в одному пункті екосистеми може призвес­ти до порушення системи й її дезінтеграції.

Третій принцип стосується процесів, що відбуваються між біотич­ними й абіотичними компонентами. Реалізація цих процесів є спонтан­ною. Ступінь регуляції екологічних процесів відбиває рівень еволю­ційного розвитку біоценозу, їх адаптації до умов середовища, в яких формується даний біоценоз.

Контроль продукції, а також кругообіг матерії і його стабілізація є основною функцією, яку виконує біоценотична структура екосистеми. Це завдання реалізується через структури різного рівня, які спирають­ся на відмінні типи коакцій між біологічними компонентами.

Виділяють три типи структур, які накладаються одна на одну в ме­жах біоценозу: 1) трофічна; 2) конкурентна; 3) паратрофічна.

2.

Будь-яке угруповання можна представити у вигляді кормової мережі, яка являє собою схему всіх трофічних зв'язків між видами, що входять до складу цього угруповання. Кормова мережа звичайно складається із декількох ланцюгів живлення, кожний з яких є окремим її каналом.

Завдяки кормовим взаємостосункам у біоценозах здійснюється трансформація біогенних речовин, акумуляція енергії і розподіл її між видами (популяціями). Чим багатший видовий склад біоценозу, тим різноманітніші напрями і швидкість потоку речовин і енергії. Ланцю­ги живлення, або канали живлення, якими постійно перебігає енергія, прямо чи опосередковано об'єднують всі організми в єдиний комплекс.

Перший трофічний рівень представлений первинними продуцента­ми, або автотрофами. До них належать зелені рослини, які здатні вико­ристовувати сонячне проміння для утворення хімічних сполук, багатих на енергію. Первинні продуценти — це найважливіша частина біоценозу, тому що практично решта організмів, що входять до його складу, прямо чи опосередковано залежать від постачання енергією, якою запаслися рослини.

Крім первинних продуцентів до складу біоценозу входять гетеро- трофи (від грецьк. гетеро — інший, трофе — корм) — організми, які використовують для споживання (корму) готові органічні речовини, пред­ставлені консументами і деструкторами. Перша група утворює ланцю­ги поїдання, а друга — ланцюги розкладу.

Другий трофічний рівень утворюють травоїдні тварини, яких нази- ваютьнервиннпми консументами. М'ясоїдних, які живляться травоїдними, називають вторинними консументами, або первинними хижаками; вони перебувають на третьому трофічному рівні.

Хижаки, які живляться первинними хижаками, в свою чергу, станов­лять четвертий трофічний рівень і називаються третинними консумен­тами. Тварин, що споживають вторинних хижаків, називають третинни­ми хижаками, або ж четвертинними консументами, і т.д.

Оскільки чимало тварин всеїдні (живляться як рослинами, так і тва­ринами), тобто одночасно одержують енергію з декількох різних трофічних рівнів, їх неможливо віднести до відповідного

рівня. Звичайно вважа­ють, що такі організми входять відразу до декількох трофічних рівнів, а їхня участь в кожному рівні пропорційна складу вживаної ними їжі.

Кінцеву ланку кормового ланцюга утворюють так звані деструктори. або біоредуктори — організми, які розкладають органічні речовини. Це переважно мікроорганізми (бактерії, дріжджі, грибн-сапрофітн), які се­ляться на трунах і екскрементах і поступово їх руйнують. Завдяки їхній діяльності відбувається повернення в мінеральне царство елементів, які містяться в органічних речовинах.

Трофічну структуру можна зобразити графічно у вигляді екологіч­них пірамід, основою яких служить перший рівень продуцентів, а наступні рівні утворюють сходинки і вершину піраміди. Екологічні піраміди відносять до трьох типів: 1) піраміди чисельності; 2) піраміди біомаси; 3) піраміди енергії.

Піраміда чисельності. Якщо представити кормовий ланцюг хижаків у вигляді прямокутників однакової висоти, розташованих один на одно­му, довжина яких пропорційна кількості особин у кожному трофічному рівні (особин на 1 м² в рік), то отримаємо фігуру, яку називають піра­мідою чисельності. Вона тим вища, чим більша кількість трофічних рівнів включає даний ланцюг. Оскільки кількість особин від першого трофічного рівня до останнього звичайно зменшується, піраміда має форму трикутника, оберненого вершиною догори.

У кожній екосистемі дрібні тварини кількісно перевищують і роз­множуються швидше. Наприклад, ґрунтова фауна за розмірами тіла розміщується таким чином: 0-1 мм — 4500 екз., 1-2 — 2000, 2-3 — 600, 3-4 - 200, 4-5 мм - 300 екз.

Піраміда біомас. Піраміда чисельності як екологічний метод не дає 0?моги глибоко проаналізувати енергетичний потенціал біоценозу, оскіль-

ки величина особини не дає повного уявлення про енергетичні можли­вості виду. Тому вчені дійшли висновку, що слід будувати не лише піраміду чисельності, а й піраміду біомаси. Цей метод зображення структури біоценозу дає можливість показати розміщення біомаси відповідних організмів на кожному трофічному рівні організації. Якщо піраміда чисельності відбиває щільність особин на кожному трофічному рівні, то піраміда біомаси — біомасу на 1 м² або в 1 м³. Як правило, цей показник розраховують в грамах сухої маси. У випадку кормового ланцюга хижаків біомаса організмів має зви­чайно форму трикутника з вершиною, зведеною догори.

Піраміда енергій. Цей тип пірамід є найкращим для графічного зображення трофічної структури бюценозу. Однак для побудови такого типу піраміди часом бракує даних. Кожний трофічний рівень зображують прямокутником, довжина якого пропорційна кількості енергії, накопиченій на цьому рівні одиницею площі (або об'єму) з вершиною, оберененою догори, що пов'язано з витратами енергії при переході від одного трофічного рівня до іншого за законами термодинаміки.

3.

Концепція конкурентного угруповання була висунута Тарвідом (1952) і зводиться до таких положень:

1. Покривання екологічних ніш популяціями видів, які входять у конкурентне угруповання.

2. Поява кількісної регуляції, яка виникає внаслідок конкуренції між компонентами угруповання.

3. Утворення характерної структури як наслідок процесів регуляції всередині угруповання.

Явища конкуренції між двома або більше популяціями виникає у випадку, коли йдеться про необхідність спільного використання ресурсів середовища: корму, світла, простору.

В рамках конкурентного угруповання виділяємо такі групи видів:

1) Домінанти — види, які займають понад 5% особин, що входять до складу угруповання.

2) Субдомінанти — види, представлені 2-5% особин.

3) Інфлуенти — види, представлені 1-2% особин кожний.

4) Акцесори — поодинокі особини (менше 1%). Остання група охоп­лює популяції, які емігрують із сусідніх біоценозів.

4.

Концепція цього типу структури біоценозу полягає у використанні од­ного джерела корму різними видами. Наприклад, пилок, нектар, падевий мед тощо споживають різні види тваринних організмів. Ці стосунки не можна вважати суто експлуатаційними, їх називають інгібіторними. Вони виступають як лімітуючий фактор у розвитку популяції.