2. Строение и основные свойства клеточных мембран и ионных каналов.

Согласно современным представлениям биологические мембраны образуют наружную оболочку всех живых клеток. Одним из главных структурных признаков является то, что мембраны всегда образуют замкнутые пространства. Этот факт помогает выполнять им важнейшие функции:

1. Барьерная (создание концентрационных градиентов, что препятствует свободной диффузии). Это обеспечивает создание потенциала покоя, генерацию потенциала действия.

2. Регуляторная (тонкая регуляция внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций за счет рецепции БАВ, что приводит к изменению активности ферментативных систем мембраны и запуску механизмов вторичных месенджеров (посредников).

3. Преобразование энергии раздражителя в электрические сигналы (в рецепторах).

4. Высвобождение нейромедиаторов в синоптических окончаниях.

Химический анализ показал, что мембраны в основном состоят из липидов и белков, количество которых варьирует у разных типов клеток. В настоящее время наиболее признана жидкостно-мозаичная модель клеточной мембраны.

Согласно этой модели, мембрана представлена бислоем фосфолипидных молекул. При этом гидрофобные концы молекул находятся внутри бислоя, а гидрофильные направлены в водную фазу, что способствует для образования раздела двух фаз: вне- и внутриклеточной. В фосфолипидном бислое интегрированы глобулярные белки, полярные участки которых образуют гидрофильную поверхность в водной фазе. Эти интегрированные белки выполняют различные функции:

• рецепторную,

• ферментативную,

• образуют ионные каналы,

• являются мембранными насосами,

• переносят ионы и молекулы.

Некоторые белковые молекулы свободно расположены в плоскости липидного слоя; в обычном состоянии части белковых молекул, выходящие по разные стороны клеточной мембраны, не изменяют своего положения.

Общее представление о структуре и функциях ионных каналов.

Ионные каналы - особые образования в мембране клетки, представляющие собой олигомерные (состоящие из нескольких субъединиц) белки. Центральным образованием канала является молекула белка, которая пронизывает мембрану таким образом, что в ее гидрофильном центре формируется канал-пора, через которую в клетку способны проникать соединения, диаметр которых не превышает диаметра поры (обычно- это ионы).

Вокруг главной субъединицы канала располагается система из нескольких субъединиц, которые формируют участки для взаимодействия с мембранными регуляторными белками, различными медиаторами, а также фармакологически активными веществами.

Классификация ионных каналов по их функциям:

1) по количеству ионов, для которых канал проницаем, каналы делят на селективные (проницаемы только для одного вида ионов) и неселективные (проницаемы для нескольких видов ионов);

2) по характеру ионов, которые они пропускают на Na⁺, Ca⁺⁺, Cl^-, K⁺-каналы;

3) по способу регуляции делятся на потенциалзависимые и потенциалнезависимые. Потенциалзависимые каналы реагируют на изменение потенциала мембраны клетки, и при достижении потенциалом определенной величины, канал переходит в активное состояние, начиная пропускать ионы по их градиенту концентрации. Так, натриевые и быстрые кальциевые каналы являются потенциалзависимыми, их активация происходит при снижении мембранного потенциала до -50-60 мВ, при этом ток ионов Na⁺ и Ca⁺⁺ в клетку вызывает падение потенциала покоя и генерацию ПД. Калиевые потенциалзависимые каналы активируются при развитии ПД и, обеспечивая ток ионов К⁺ из клетки, вызывают реполяризацию мембраны.

Потенциалнезависимые каналы реагируют не на изменение мембранного потенциала, а на взаимодействие рецепторов, с которыми они взаимосвязаны, и их лигандов. Так, Cl^--каналы связаны с рецепторами g-аминомасляной кислоты и при взаимодействии этих рецепторов с ней они активируются и обеспечивают ток ионов хлора в клетку, вызывая ее гиперполяризацию и снижение возбудимости.