1. Понятие о возбудимости и возбуждении. Раздражители.

Возбудимость – свойство возбудимых тканей приходить в возбуждение при изменениях внешней или внутренней среды организма.

Возбудимые ткани (нервная, мышечная) способны распространять возникшее в них возбуждение, например, по поверхности мембран мышечных клеток или по нервным волокнам – проводимость.

Возбудимые ткани в ответ на действие раздражителя способны переходить из состояния покоя в состояние возбуждения. Возбуждение представляет собой сложную совокупность физико-химических процессов в результате которых происходит быстрое и кратковременное изменение электрического потенциала мембраны.

Для возникновения возбуждения мышечной и нервной тканей необходимо, чтобы сила раздражения изменялась с достаточной скоростью в единицу времени. Поэтому возникновение возбуждения обусловлено не действием абсолютной силы раздражителя, а скоростью её изменения от одной величины до другой – это закон раздражения Дюбуа – Реймона. Однако необходимо ещё чтобы время воздействия раздражителя было не меньше пороговой величины. Минимальное время, необходимое для того, чтобы сила раздражения вызвала возбуждение наз. полезным временем.

Величина порога возбуждения является мерой возбудимости нервной или мышечной ткани. Когда возбудимость нервной или мышечной ткани по каким либо причинам снижается, то сила порогового раздражения возрастает, т.е порог возбуждения становится выше. И наоборот.

Раздражение – процесс воздействия раздражителя на возбудимые ткани.

Раздражители:

• Химические

• физические

• биологические

Раздражители различаются по биологическому, а также качественному и количественному признаку.

По биологической значимости различают:

Адекватный раздражитель – раздражитель, к восприятию которого данная живая ткань приспособилась в процессе эволюции (например, упругие механические колебания среды для органа слуха).

Неадекватный раздражитель – факторы внешней или внутренней среды, которые в естественных условиях жизнедеятельности организма не являются источником раздражения возбудимой ткани.

Все типы адекватных и неадекватных раздражителей по силе их действия на возбудимые ткани подразделяются на:

• Пороговые (порог возбуждения) – минимальная сила раздражения, способная вызвать возбуждение нервной или мышечной ткани.

• Подпороговые раздражители – чья сила ниже порога возбуждения

• Надпороговые – чья сила выше порога возбуждения

Максимальная сила раздражения – минимальная сила раздражителя, способная вызвать максимальный ответ возбудимой ткани.

Субмаксимальная сила раздражения – сила которой меньше минимальной силы раздражителя, способной вызвать максимальный ответ возбудимой ткани.

Супермаксимальная сила раздражения – сила которой большеминимальной силы раздражителя, способной вызвать максимальный ответ возбудимой ткани.

2. Природа потенциала покоя

Потенциал покоя – это разность между электрическими потенциалами внутри и вне клетки в состоянии покоя. Величина ПП варьируется в пределах 30-90 мВ.

Главным ионом, обеспечивающим формирование ПП, является ион К+. В покоящейся клетке устанавливается динамическое равновесие между числом выходящих из клетки и входящих в клетку ионов К+. Электрический и концентрационный градиенты противодействуют друг другу: согласно концентрационному градиенту К+ стремиться выйти из клетки, а отрицательный заряд внутри клетки и положительный заряд наружной поверхности клеточной мембраны препятствуют этому. Когда концентрационный и электрический градиенты уравновесятся, число выходящих из клетки ионов К+ становится равным числу входящих ионов К+ в клетку. В этом случае на клеточной мембране устанавливается равновесный калиевый потенциал.

В создании ПП принимают участие и другие ионы: Na+, Cl¯, Ca²+. Проницаемость клеточной мембраны в покое для Na+ очень низка. Ионы Na+ согласно концентрационному и электрическому градиентам стремятся и в небольшом количестве проходят внутрь клетки. Это ведет к уменьшению ПП, т.к. на внешней поверхности клеточной мембраны суммарное число положительно заряженных ионов уменьшается, а часть отрицательных ионов внутри клетки нейтрализуется входящими в клетку положительно заряженными ионами Na+.

Влияние Cl¯ на величину ПП противоположно влиянию Na+. Cl¯ согласно концентрационному градиенту стремиться и проходит в клетку. Концентрации ионов К+ и Cl¯ близки между собой. Но Cl¯ находится в основном вне клетки, а К+ - внутри клетки. Препятствует входу Cl¯ в клетку электрический градиент, поскольку заряд внутри клетки отрицательный, как и заряд Cl¯. Наступает равновесие сил концентрационного градиента, способствующего входу Cl¯ в клетку, и электрического градиента, препятствующего входу Cl¯ в клетку. При поступлении Cl¯ внутрь клетки число отрицательных зарядов вне клетки несколько уменьшается, а внутри клетки увеличивается: Cl¯ добавляется к крупным анионам белковой природы, находящимся внутри клетки. Таким образом, Cl¯, проникая внутрь клетки, увеличивает ПП.

Наружная и внутренняя поверхности клеточной мембраны несут собственные электрические заряды. Фиксированные наружные отрицательные заряды, нейтрализуя положительные заряды внешней поверхности мембраны, уменьшают ПП. Фиксированные внутренние отрицательные заряды клеточной мембраны, напротив, суммируясь с анионами внутри клетки, увеличивают ПП. Ионы Ca²+ взаимодействуют с наружными отрицательными фиксированными зарядами мембраны клетки, что ведет к увеличению и стабилизации ПП.

ПП формируется в два этапа:

Первый этап: создание незначительной (-10 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт неравного асимметричного обмена Na+ на K+ в соотношении 3 : 2. В результате этого клетку покидает больше положительных зарядов с натрием, чем возвращается в неё с калием. Такая особенность работы натрий-калиевого насоса, осуществляющего взаимообмен этих ионов через мембрану с затратами энергии АТФ, обеспечивает его электрогенность.

Результаты деятельности мембранных ионных насосов-обменников на первом этапе формирования ПП таковы:

1. Дефицит ионов натрия (Na+) в клетке.

2. Избыток ионов калия (K+) в клетке.

3. Появление на мембране слабого электрического потенциала (-10 мВ).

Второй этап: создание значительной (-60 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт утечки из неё через мембрану ионов K+. Ионы калия K+ покидают клетку и уносят с собой из неё положительные заряды, доводя отрицательность до -70 мВ.

Таким образом, мембранный потенциал покоя - это дефицит положительных электрических зарядов внутри клетки, возникающий за счёт утечки из неё положительных ионов калия и электрогенного действия натрий-калиевого насоса.