19

ТЕМА. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ И МАТРИЧНЫЕ БИОСИНТЕЗЫ

ЛЕКЦИЯ №

ХИМИЧЕСКАЯ И ИНФОРМАЦИОННАЯ СТРУКТУРА НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ

План

1. Химическая структура (первичная, вторичная и третичная) ДНК

2. Информационная структура ДНК

Информационная структура гена

3. Структура РНК

Классы РНК

Первичная, вторичная и третичная структура РНК

Особенности структуры молекул некоторых классов РНК

Нуклеиновые кислоты по химической природе представляют собой биополимеры, мономерными единицами которых являются мононуклеотиды, соединенные между собой фосфодиэфирными связями.

В клетках присутствует два типа нуклеиновых кислот — дезоксирибонуклеиновые кислоты — ДНК и рибонуклеиновые кислоты — РНК.

ДНК в живых системах выступает в качестве хранителя генетической информации, обеспечивая как видовые, так и индивидуальные различия организмов, а репликация ДНК лежит в основе передачи генетической информации в ряду поколений.

РНК играет важную роль в реализации генетической информации, т.е. в процессах использования генетической информации в ходе формирования различных биологических структур: прямое участие в синтезе молекул белков опосредованное влияние на формирование целого организма.

В составе клеток нуклеиновые кислоты совместно с белками образуют надмолекулярные комплексы, именуемые нуклеопротеидами. Типичными примерами таких комплексов служат субъединицы рибосом или хромосомы клеток.

Химическая структура днк

Первичная структура ДНК — это последовательность расположения остатков дезоксирибонуклеотидов в полинуклеотидной цепи. Молекула ДНК построена из двух дезоксирибополинуклеотидных цепей. В состав ДНК в качестве главных нуклеотидов входят 4 нуклеотида - дАМФ, дГМФ, дЦМФ и ТМФ (дТМФ). На их долю приходится не менее 97% нуклеотидов, лишь около 3% приходится на минорные нуклеотиды.

При формировании полинуклеотидной цепи один мононуклеотид соединяется с другим за счет образования сложно-эфирной связи между остатком фосфорной кислоты, связанного с третьим атомом углерода рибозы одного мононуклеотида и пятым атомом углерода рибозы другого. Такой тип связи получил название 3',5'‑фосфодиэфирная связь.

Собственно остов полимерной структуры образован чередующимися остатками дезоксирибозы и фосфорной кислоты, причем к каждому дезоксирибозному остатку этого остова с помощью N-гликозидной связи присоединено то или иное азотистое основание:

Полимерная молекула полярна: на одном конце расположен 5'-гидроксил (или фосфатная группа), на другом конце 3'-гидроксил (или фосфатная группа). Началом цепи считается ее 5'-конец, окончанием цепи - 3'-конец.

Важность познания первичной структуры ДНК определяется тем, что именно в последовательности нуклеотидных остатков цепей ДНК закодирована (заключена) генетическая информация.

Вторичная структура ДНК представляет собой двойную, правозакрученную, плектонемическую (т.е. невозможность разъединения без раскручивания) спираль, образованную двумя антипараллельными комплементарными дезоксирибополинуклеотидными цепями.

Центральную часть спиральной структуры занимают азотистые основания, плоскости которых почти перпендикулярны длинной оси структуры.

Каждое азотистое основание одной цепи образует комплементарную пару с азотистым основанием другой цепи, так что и в целом одна дезоксирибонуклеотидная цепь в спиральной структуре комплементарна второй цепи. Для ДНК такими парами являются пары аденин-тимин и гуанин-цитозин. Между первой парой оснований образуется две водородных связи, между второй — три водородных связи.

Стабилизация такой структуры осуществляется, во-первых, за счет водородных связей между комплементарными парами азотистых оснований соседних цепей и, во-вторых, за счет так называемого стэкинг-взаимодействия — взаимодействия делокализованных систем электронов сближенных и расположенных параллельно друг другу ароматических циклов, составляющих структурную основу каждого азотистого основания.

Схема вторичной структуры ДНК

Известно несколько возможных вариантов вторичной структуры ДНК, обозначаемых буквами от А до Е. Все они представлены правозакрученными вариантами двойной спирали, но отличаются друг от друга числом пар нуклеотидов на 1 виток спирали, пространственными параметрами витка спирали, величиной угла наклона плоскостей азотистых оснований по отношению к длинной оси молекулы и др.

Наиболее известной является В-форма, именно она была предложена в 1953г. родоначальниками молекулярной биологии Ф.Криком и Д.Уотсоном. На 1 виток или шаг спирали В-формы ДНК приходится 10 пар нуклеотидов, расстояние между плоскостями соседних пар оснований — 0,338 нм, диаметр спирали — 1,9 нм. При физиологических условиях (низкая концентрация солей, высокая степень гидратации молекулы) преобладающей структурной формой ДНК является именно ее В-форма.

При более высоком содержании ионов в окружающей среде и меньшей степени гидратации молекула ДНК может переходить в А-форму, для которой характерны несколько иные параметры витка: на 1 виток приходится 11 пар нуклеотидов, расстояние между плоскостями соседних пар оснований — 0,256 нм и диаметр спирали — 2,3 нм.

На поверхности молекул ДНК, скрученных в А- или В-форму, имеются две бороздки, различающиеся по размерам и названные “малая” и “большая” бороздки ДНК. В районе этих бороздок молекулы белков могут непосредственно взаимодействовать с азотистыми основаниями ДНК, узнавая те или иные последовательности этих оснований, что крайне важно для взаимодействия регуляторных белков со специфическими участками молекулы ДНК.