Особенности структуры молекул некоторых классов рнк

Особенности структуры молекул мРНК

Наиболее многочисленным и гетерогенным по своим размерам является класс мРНК, что связано с ее функциями — информационное обеспечение синтеза десятков тысяч различных белковых молекул, присутствующих в каждой клетке. На долю мРНК приходится 2-5% общего количества клеточной РНК. мРНК является наиболее быстро обменивающейся фракцией клеточной РНК. Большинство молекул мРНК имеет единый план структуры:

На 5'-конце мРНК всегда присутствует структура, именуемая “КЭП”. Принято считать, что КЭП играет определенную роль в специфическом узнавании 5'-конца мРНК рибосомой, что необходимо для эффективного связывания этих структур. Кроме того, КЭП защищает мРНК от преждевременного расщепления мРНК клеточными рибонуклеазами.

Важнейшей зоной молекулы мРНК является ее часть, ограниченная со стороны 5'‑конца так называемым инициирующим кодоном, а со стороны 3'-конца - одним из терминирующих кодонов. Это так называемая зона трансляции. В последовательности триплетов нуклеотидов этой зоны и зашифрована информация о будущей последовательности аминокислотных остатков в полипептидной цепи того или иного белка.

Между КЭПом и инициирующим триплетом расположена лидерная или 5'-концевая нетранслируемая последовательность, она обычно состоит из нескольких десятков нуклеотидных остатков. Эта последовательность необходима для правильного связывания мРНК в функциональном центре рибосомы.

На 3'-конце большинства молекул мРНК имеется длинная последовательность — от 20 до 250 нуклеотидных остатков, образованная остатками адениловой кислоты. Это так называемый полиаденилатный блок (поли-А). Его функция окончательно не выяснена. Есть предположения, что этот блок отвечает за стабильность мРНК в клетке; от размеров полиаденилатного блока зависит число молекул белка, синтезируемого в клетке с участием данной молекулы мРНК, причем зависимость прямо пропорциональная. Молекулы некоторых мРНК, например, гистоновых мРНК полиаденилатного блока не имеют.

Между терминирующим кодоном мРНК и полиаденилатным блоком имеется 3'‑концевая нетранслируемая последовательность. Ее функция также до конца неизвестна. Однако установлено, что стабильность мРНК зависит от нуклеотидного состава этой зоны. Если в составе 3'-концевой последовательности относительно много остатков уридиловой кислоты, то эта мРНК быстро разрушается. В составе этой зоны на расстоянии примерно 15 нуклеотидных остатков от ее 3'-конца расположен блок нуклеотидов ААУААА, отвечающий за формирование 3'-конца молекулы мРНК.

Особенности структуры тРНК

Молекулы тРНК имеют небольшие размеры — они состоят из 75-80 нуклеотидных остатков, а их молекулярная масса составляет около 25 килодальтон. Особенностью молекул тРНК является высокое содержание в них минорных нуклеотидов — до 15-19% от их общего числа в молекуле. На долю тРНК приходится до 15% от общего количества РНК в клетке. Все молекулы тРНК, подобно молекулам мРНК, также имеют общий план структуры:

В плоскостной модели структуры тРНК типа “клеверный лист” принято выделять 4 основных элемента:

а). Стебель листа, на 3'-конце которого имеется акцепторный тринуклеотид ССА, к которому присоединяется аминокислота, переносимая данной тРНК.

б). Антикодонная петля. На вершине этой петли расположен триплет нуклеотидов — антикодон, который за счет взаимодействия с кодоном мРНК определяет место включения аминокислоты, в полипептидную цепь белка, синтезируемого на рибосоме.

в). Две петли, дигидроуридиловая и псевдоуридиловая (по обязательному присутствию в них минорных нуклеотидов дигидроуридиловой кислоты и псевдоуридиловой кислоты) играют определенную роль во взаимодействии молекулы тРНК с ферментами аминоацил-тРНК-синтетазами и с рибосомами.

г). В молекулах некоторых тРНК присутствует небольшая дополнительная петля, расположенная между антикодонной петлей и псевдоуридиловой петлей.

При дальнейшем формировании третичной структуры все молекулы тРНК принимают Г-образную форму, причем на конце горизонтальной перекладины этой структуры расположен антикодон, а на нижнем конце вертикальной палочки — акцепторный тринуклеотид ССА.

В каждой клетке содержится минимум 20 различных тРНК — по одной тРНК на каждую аминокислоту. Поскольку ряд аминокислот могут кодироваться несколькими кодонами, в клетке может присутствовать несколько так называемых изоакцепторных тРНК, имеющих различные антикодоны, комплементарные нескольким кодонам для данной аминокислоты.

Особенности структуры некоторых других классов РНК

Около 60% всей РНК, присутствующей в цитозоле клеток, приходится на рибосомальную или рРНК. В рибосомах эукариотических клеток присутствует 4 типа молекул рРНК. Их обозначают в соответствии с их молекулярной массой. В состав малой субъединицы рибосом входит 18S РНК, а в состав большой субъединицы — 5S, 5,8S и 28S РНК.

В ядре клеток присутствует высокомолекулярная гетерогенная ядерная РНК. Молекулярная масса молекул РНК этого класса может достигать 10 000 000 дальтон. Эта РНК представляет собой смесь молекул-предшественников остальных классов клеточной РНК. Молекулы гяРНК быстро превращаются в ядре в зрелые молекулы РНК различных классов и в большинстве своем поступают из ядра в цитозоль клеток.

Кроме этих основных классов молекул РНК в цитозоле и ядре клеток обнаружено большое количество небольших высоко стабильных молекул РНК, имеющих в своем составе от 90 до 300 нуклеотидных остатков. Часть этих молекул играет определенную роль в регуляции работы генетического аппарата клеток, однако для большинства из них функция пока неизвестна.