1.3.Энергетический уровень взаимосвязи и уровень восстановительных эквивалентов

Важная роль в интеграции клеточного метаболизма принадлежит соединениям с высо-ким термодинамическим потенциалом переноса атомов или атомных группировок. К ним, во-первых, относятся соединения, которые мы называемым макроэргами (АТФ, ГТФ, креатинфосфат и др.), во-вторых, восстановленные формы коферментов НАД, НАДФ, тиреодоксин, адренодоксин и др.

Функционирование первой группы соединений связано с накоплением и переносом свободной энергии из цепей реакций, где она выделяется, в цепи реакций, где она используется. За счет этого переноса свободной энергии параллельно или последовательно идущие цепи реакции оказываются тесно связанными друг с другом. Речь идет о принципе энергетического сопряжения реакций или процессов, играющем важную роль в интеграции катаболических и анаболических процессов в клетке:

К а т а б о л и з м

Соединения второй группы выступают в клетках в качестве переносчиков восстановительных эквивалентов, связывая в единое целое как последовательно, так и параллельно идущие метаболические процессы. Н-р, в ходе bокисления атомы водорода переносятся с окисляемого субстрата на НАД+ или ФАД, а затем передаются в цепь дыхательных ферментов.

Восстановительные эквиваленты, накапливаемые в ходе катаболизма в клетке в виде восстановленных форм НАДФН+Н+ или других соединений, используются в восстановительных реакциях клеточного анаболизма, связывая, таким образом, катаболические и анаболические процессы в единую систему:

1.4. Уровень потока метаболитов

Наиболее подробно будет рассмотрена взаимосвязь на уровне потока метаболитов. Общий принцип этой взаимосвязи гласит: два или более метаболических процесса будут взаимосвязаны, если они имеют общие промежуточные продукты (метаболиты). Именно за счет наличия этих общих метаболитов и может осуществляться переключение потока вещества из одного метаболического пути в другой:

Для представленных на схеме двух метаболических путей «а» и «б» таким общим метаболитом является вещество «D». Подобного рода соединения, являющиеся общими для двух или более метаболических путей, называют узловыми метаболитами или узловыми пунктами метаболизма. Типичными примерами таких соединений являются глюкозо6фосфат, пируват, ацетилКоА или оксалоацетат.

Поскольку, с одной стороны, одно и то же соединение может быть узловым метабо- литом для нескольких метаболических путей, а с другой стороны, в один и тот же метаболический путь может быть включено несколько узловых соединений, в клетках и в организме в целом создаются условия для формирования единой сети метаболических процессов: в отношении которой можно лишь сказать, какие соединения поступают в эту сеть и какие соединения образуются на выходе из нее. Судьба же конкретной молеку- лы (н-р, молекулы глюкозы), поступающей в метаболическую сеть становится неопреде ленной, так как составляющие эту молекулы атомы могут в результате «путешествия» по метаболической сети оказаться в составе различных соединений.

Далее рассмотрим с помощью конкретных схем взаимосвязь обмена соединений различных классов, иначе говоря, рассмотрим возможные пути превращений соединений одних классов в соединения других классов.