truhachev_v_i_moroz_v_a_sherstovedenie

Глава 4

ШЕРСТЯНОЕ ВОЛОКНО

преимущественно с хорошей извитостью, тонкие, короткие, почти круглые в поперечном сечении. И у некоторых пород овец, таких, как мериносовые, почти всегда присутствует только одинединственный тип. У мериносов и некоторых других пород овец волокна, не имеющие сердцевины, обычно растут одинаково как из первичных, так и из вторичных фолликулов.

Вторичные фолликулы почти не проявляют никаких признаков развития в первую неделю жизни ягненка, но в течение следующих двух недель созревание фолликулов происходит очень быстро. К тому времени, когда хорошо выращенный ягненок достигает возраста 6–8 недель, могут образовываться волокна от 75 до 80 % от максимального количества фолликулов. Самое раннее время, когда из всех фолликулов формируется шерстяное волокно, точно неизвестно, но считается, что все или почти все фолликулы закладываются до рождения животного.

Таким образом, время после рождения ягнят, которое необходимо для созревания фолликулов, можно считать продолжением времени до их рождения, в течение которого только формируются фолликулы.

Обычно скорость роста отдельного волокна приблизительно 0,01 мм в час. Хотя может показаться, что это очень медленно, следует помнить, что при такой скорости роста общая длина всех волокон, вырастаемых у мериносовых овец за один год, составляет примерно 12 км.

Изучение образования фолликулов и фолликулярных групп у различных пород английских овец и козпоказывает, что некоторые из этих пород имеют периодически сбрасываемый шерстный покров и частичную сезонную линьку. Эти обстоятельства резко отличаютихотполовозрелыхмериносов, укоторыхприблагоприятных условиях рост шерсти продолжается, не прекращаясь на протяжении всей жизни.

Результаты исследований подчеркивают важную взаимосвязь между кормлением и количеством фолликулов, а также влияние кормления на образование волокон. Так как вторичных фолликулов во много раз больше, чем первичных, особенно у мериносов, следует, что уровень кормления овцематки в конце суягности (т. е когда вторичные фолликулы развиваются в плоде) и ягнят в течение первых нескольких месяцев жизни (т. е. когда вторичные фол-

81

В. И. Трухачев, В. А. Мороз

ШЕРСТОВЕДЕНИЕ

ликулы созревают и формируются в волокна) имеет решающее значение. Если на этих стадиях кормление недостаточное, то это скажется на пожизненной продуктивности.

Питательные вещества (особенно аминокислоты), необходимые для роста индивидуальных волокон, доставляются фолликулам благодаря разветвленной сети кровеносных сосудов и капилляров.

Периодичность и сроки закладки фолликулов у овец с грубой шерстью мало отличаются от таковых у мериносов. Однако у грубошерстных пород не наблюдается ветвления фолликулов, и поэтому третья волна возникновения и развития фолликулов отсутствует. Формирование фолликулов в утробный период у разных пород овец имеет свои особенности. Так, у овец тонкорунных пород к моменту рождения только 21–35 % всех заложенных в коже фолликулов имеют шерстяное волокно. Остальные фолликулы формируют волокно в основном в течение первого года жизни: к 4-месячному возрасту – 60–85, к 8-месячному – 85–95 и к 12месячному – 100 %.

При недостаточном кормлении формирование волокон задерживается и может затянуться до 2-летнего возраста.

У овец с грубой шерстью формирование шерстяного волокна происходитвболеекороткийпериод. Ужеприрожденииуовецромановской породы фолликулы с шерстяным волокном составляют 56, у каракульских – 68–70 %.

Таким образом, можно выделить три последовательные волны развития волосяных фолликулов у мериносовых овец: I – на 50–70-м дне суягности закладываются первичные фолликулы; II – на80–90-мдне– первые(оригинальные) вторичныефолликулы; III – после 100-го дня возникают путем ветвления вторые вторичные фолликулы.

Группы волосяных фолликулов (рис. 7). В коже овец фолли-

кулы расположены не беспорядочно. Они объединены в группы, состоящие чаще всего из трех первичных фолликулов и относящихся к ним вторичных фолликулов (рис. 8). Встречаются также тройные, двойные и одинарные группы, состоящие соответственно из трех, двух и одного первичного фолликула с соответствующим количеством вторичных фолликулов.

82

Глава 4

ШЕРСТЯНОЕ ВОЛОКНО

5

1

2

3

4

Рис. 7. Горизонтальный срез кожи, изображающий первичные и вторичные фолликулы:

1 – первичный фолликул; 2 – сальная железа (вторая доля); 3 – потовая железа; 4 – мышца, поднимающая волос; 5 – вторичные фолликулы

1

2

	4
			3

5

6

7

8

Рис. 8. Внутриутробное развитие фолликулярной группы:

1 – центральный первичный фолликул (60–70 дней); 2 – центральные и латеральные первичные фолликулы (80–90 дней); 3 – первые из вторичных фолликулов; 4 – позже образованные вторичные фолликулы; 5 – первичный

фолликул; 6 – сальная железа; 7 – мускул, поднимающий волос; 8 – потовая железа (120–130 дней)

83

В. И. Трухачев, В. А. Мороз

ШЕРСТОВЕДЕНИЕ

Один из первичных фолликулов в тройной волосяной группе является центральным – основным, а два остальных – боковыми (латеральными).

Считается, что тройная волосяная группа первичных фолликулов является основной конструкцией для всех фолликулярных групп в коже овец, хотя имеются группы, содержащие менее трех первичных фолликулов.

Группами волосяных фолликулов принято называть всю сово-

купность морфогистологических элементов, представленных волосяными фолликулами с прилегающими к ним сальными и потовыми железами, а также мышечными волокнами.

Первые из образовавшихся фолликулов, первичные фолликулы и вторичные по окружности фолликулярной группы, имеют наибольший диаметр волокон, поскольку, когда происходит их образование, почти нет конкуренции за питательные вещества для фолликулов. Таким образом, эти фолликулы имеют больший диаметр и большую длину, чем позднее образованные фолликулы (которые конкурируют за питательные вещества с соседними фолликулами).

Отсюда следует, чем больше число вторичных фолликулов в фолликулярной группе, тем тоньше средний диаметр шерстяного волокна. Например, в мериносовой шерсти насчитывается от 50 до90 вторичныхфолликуловнагруппу, тогдакакунекоторыхбританских пород их может быть только от 6 до 10. Большинство же пород и типов овец имеют в пределах 3…50 вторичных фолликулов на каждый первичный фолликул (табл. 12).

				Таблица 12
	Характеристика групп волосяных фоликулов
		Соотношение	Среднее количество	Средний диаметр,
Тип		вторичных/первичных
			волокон на 1 см2	мкм
		фолликулов
Меринос:
тонкий		25	7500	17
средний		20	6600	21
стронг		18	6000	23

84

Глава 4 ШЕРСТЯНОЕ ВОЛОКНО

				Продолжение
		Соотношение	Среднее количество	Средний диаметр,
	Тип	вторичных/первичных
			волокон на 1 см2	мкм
		фолликулов
	Полварс	16	4500	25–27
	Корридель	14	2700	27–30
	Линкольн	5	1500	23–40

Показатель, выявляющий наименее явное расхождение между отдельнымиовцамиивтожевремятрудноподдающийсяколичественной оценке, – это общая популяция волокон в коже. Среднее число фолликулов в каждой группе колеблется от одной части кожи к другой. Каждая группа по числу небольшая при рождении, но затем быстро увеличивается в течение первого года и может формироваться, пока животное не достигнет одного или двух лет. Каждая группа характерна для отдельной части туловища, отдельной овцы, породы или типа. Самые маленькие группы обнаруживаются в коже в области паха, где они обычно состоят только из первичных фолликулов. Самые большие группы обычно находятся вдоль кожи спины, где у мериносов можно обнаружить до 50 и более вторичных фолликулов около каждого первичного фолликула. Средние по размеру группы обычно находятся в коже бока. Сравнивая область бока у различных пород, обнаруживают, чтомериносыимеютсамыебольшиегруппы, а такиепороды, каклинкольнирейланд, – самыемаленькие.

Фолликулярныегруппы, соответствующиетипуипородеовец, резко отличаются по количеству, но соответствуют системе порядка и регулярности у отдельных индивидуумов. Мериносовый ягненок при рождении может иметь 15–20 млн волокон в своем руне, т. е. волокон, которые развились из фолликулов кожи. В возрасте 12 месяцев количество волокон в руне может увеличиться в 4 или 5 раз, т. е. составлять от 60 до 100 млн. С другой стороны, следует отметить, что число фолликулов на 1 см2 при рождении значительно больше, чем в возрасте 12 месяцев. Например, это может быть 10000–16000 на 1 см2 при рождении, до 5500– 10000 в 12 месяцев. Эта явная аномалия связана с участком кожи, где растет шерсть, ибо рост кожи идет с большей скоростью, чем появляются новые фолликулы. Научные исследования показали, что у мериносовых овец изменения популяции фолликулов могут

85

В. И. Трухачев, В. А. Мороз

ШЕРСТОВЕДЕНИЕ

быть от 2300 до 9500, а в отдельных случаях – до 13000 фолликулов на 1 см2. Условия окружающей среды в период роста шерсти могут влиять на образование фолликулов в коже, но имеющиеся данные дают основание предположить, что из всех свойств руна это, возможно, наиболее стабильное. Данный факт означает, что полное подавление активности фолликулов, очевидно, является одним из последних изменений, которые могут произойти в коже овец под воздействием факторов внешней среды. Таким образом, с возрастом животных густота (плотность) размещения фолликулов на единице площади кожи значительно изменяется, поскольку по мере роста животного увеличивается его поверхность, а следовательно, и растягивается кожа. Изменение густоты шерсти с возрастом, как важного показателя шерстной продуктивности овец, зависит от многих генотипических и паратипических факторов. Объективным показателем потенциала плотности фолликулов на поверхности кожи овец, независимо от их массы и размера, может служить соотношение между первичными и вторичными фолликулами. Этот показатель относительно постоянен в течение жизни животного и характерен не только для каждой породы или группы родственных пород, но и в целом для направления продуктивности овец. Поэтому для характеристики плотности расположения волокон на поверхности кожи, а также количественной характеристики группы устанавливают соотношение числа вторичных фолликулов в расчете на один первичный (ВФ/ПФ).

Поскольку закладка обоих типов фолликулов в основном заканчивается до рождения, то это отношение не меняется с возрастом. Нотаккаккмоментурожденияневсезаложенныефолликулы сформировали волокно, то отношение вторичных волокон (из ВФ) к первичным (из ПФ) с возрастом увеличивается и стабилизируется ко второму году жизни (рис. 9).

Отношение ВФ/ПФ имеет высокий коэффициент наследуемости (h2 = 0,6–0,8) и может служить одной из характеристик породы. Так, у тонкорунных пород это отношение находится в пределах от 13 до 20 (макс. 46), у полутонкорунных – от 4 до 13, у грубошерстных – от 2 до 4. У овец романовской породы отношение ВФ/ПФ в отличие от других грубошерстных пород колеблется от

4 до 16 (табл. 13).

86

Глава 4

ШЕРСТЯНОЕ ВОЛОКНО

Е

Д

А

Б

В

Г

Рис. 9. Расположение волосяных фолликулов при соотношении первичныхквторичнымфолликулам12/1 (нагоризонтальномсрезекожи):

А– первичный фолликул; Б – сальная железа; В – потовая железа;

Г– поперечно-полосатая мышца; Д – первые из вторичных фолликулов;

Е– позднее образованные вторичные фолликулы

Таблица 13

Отношение вторичных и первичных фолликулов у овец различного направления продуктивности (по А. И. Гольцблат, В. А. Мороз, 1993)

	Порода	Отношение ВФ/ПФ
		Среднее	Пределы
	Тонкорунные породы
Манычский меринос		21,5	–
Советский меринос		18,2	–
Ставропольская		17,0	–
Кавказская		20,3	–
Грозненская		18,1	–
Прекос		13,3	11…16,7

87

В. И. Трухачев, В. А. Мороз ШЕРСТОВЕДЕНИЕ

		Продолжение
Порода	Отношение ВФ/ПФ
	Среднее		Пределы
Австралийский меринос с шерстью тонины:
высокой (файн)	–		11…32,8
средней (медиум)	–		12,5…46,1
низкой (стронг)	–		10,7…28,3
Полутонкорунные короткошерстные	овцы
Шевиот	4,5		3,9…6,0
Суффольк	5,15		–
Гемпшир	4,42		–
Шропшир	5,94		–
Латвийская темноголовая	–		5,5…6,9
Полутонкорунные длинношерстные	овцы
Линкольн	5,4		–
Ромни-марш	–		3,9…7,6
Бордер-лейстер	4,4		–
Полугрубошерстные и грубошерстные	овцы
Романовская	6,4–6,9		4…10
Каракульская	4,3		2…5
Шотландская черноголовая	3,7		2,4…4,2

Коэффициент корреляции между показателями ВФ/ПФ у новорожденных ягнят и в годовалом возрасте составляет 0,7–0,8, что является основанием для прогнозирования этого показателя в раннем возрасте. При этом следует иметь в виду, что не все фолликулы к моменту рождения ягненка достигают развития с образованием в них корневой и стержневой частей шерстяных волокон.

По мере увеличения размеров плода количество фолликулов в расчете на 1 мм2 поверхности кожи, увеличивающейся с возрастом ягненка, соответственно уменьшается, несмотря на то, что образование новых фолликулов в коже эмбриона продолжается в течение всего периода его развития. Как число фолликулов и корней шерстяных волокон, образующихся в коже эмбриона по мере его развития, довольно неодинаково у овец разных пород и у отдельных индивидуумоввпределаходнойпороды, такиинтенсивностьпрорастания шерстяных волокон на поверхность кожи также различна (табл. 14).

88

Глава 4

ШЕРСТЯНОЕ ВОЛОКНО

Таблица 14

Количество заложенных фолликулов и проросших на поверхность кожи ко времени рождения ягнят шерстяных волокон на 1 мм2 поверхности кожи (по А. И. Ерохину, 1987)

Порода	Общее число фолликулов	Из них проросло шерстяных
		волокон
Советский меринос	309–543	85–140
Прекос	273–480	72–149
Дагестанская черная	197–267	94–114
Литовская черноголовая	62–171	48–95

Морфологическое строение шерстяных волокон. Шерстя-

ное волокно состоит из трех основных частей: стержня, корня и луковицы (рис. 10). Сам зачаток волокна начинает расти за счет питательных веществ, поступающих в нижнюю часть, где он срастается с кожей. Сросшийся с шерстяным волокном участок кожи называется волосяным сосочком, а нижняя часть волокна, окружающая сосочек, волосяной луковицей, из которой начинает расти волокно.

																										9
																											10
																														11
																																12
																							8
																			6
											4				5
								3
	1			2
																						7
0,001
			0,002				0,007
													0,2 мкм					2 мкм																20 мкм
мкм			мкм				мкм

Рис. 10. Структура шерстяного волокна:

1 – альфа-спираль; 2 – протофибриллы; 3 – микрофибриллы; 4 – матрикс; 5 – микрофибриллы; 6 – клетка кортекса; 7 – ортокортекс; 8 – паракортекс; 9 – эпикутикула; 10 – экзокутикула; 11 – эндокутикула; 12 – кутикула

89

В. И. Трухачев, В. А. Мороз

ШЕРСТОВЕДЕНИЕ

Нижняя структура фолликула, сосочек, имеет коническую формуихорошоснабжаетсякровеноснымисосудами. Вволосяномсосочке благодаря питанию за счет крови образуются мягкие клетки, из которых в конечном итоге формируются корневые влагалища.

Этивлагалищаформируютволокнаизатвердевают, преждечем само волокно трансформируется в шерсть или кератинизируется. В шерстяном волокне обычно начинается кератинизация на протяжении одной трети вверх по стержню волоса. Шерсть с недостаточностью меди будет кератинизироваться только ближе к отверстию фолликула. При этом формирующийся волос прямой и негнущийся и отсутствует извитость по сравнению с шерстяным волокном, образующимся при более благоприятных условиях. Если у животного слабое здоровье или снижена норма питательных веществ (например, в период засухи), снабжение питательными веществами фолликулов снижается и образование клеток из волосяных сосочков замедляется, что в свою очередь замедляет рост волокон. Диаметрволоконутончается, ипроисходитразрыв, еслинатянуть волокно, происходит явление «голодной» тонины шерсти. Длина волокна уменьшается и в чрезвычайных случаях рост волокон может прекращаться. Находящаяся в коже часть шерстяного волокна называется корнем, а все остальное волокно, расположенное над поверхностью кожи, – стержнем. Гистологическая и физиологическая связь шерсти с кожей овец происходит именно в корневой части шерстяных волокон – в их луковицах. Луковица и растущий в результате деления ее клеток корень и стержень волоса состоят из эпидермальных клеток, которые образуют мешковидное углубление эпидермального слоя – волосяное влагалище. Из соединительнотканных слоев кожи формируется сосочек волоса и оболочка волосяного влагалища – волосяная сумка. Само волосяное влагалище структурно связано не только с волосяным сосочком, но и с сальными железами. Особенно важно отметить, что сосочек обычно направлен к одной стороне фолликула, который таким образом имеет форму клюшки для игры в гольф. Кроме того, стержнифолликулаиволокнаобычноискривленывпродольном направлении. Возможно, такое расположение волосяного сосочка и форма фолликула связаны с образованием извитка в волокне. Сальные железы обычно залегают в коже близ волосяных корней и открываются своими выводными протоками в верхней части

90