Лекция 2

ФАЗОВЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ВОЗБУДИМОСТИ КЛЕТКИ ВО ВРЕМЯ ЕЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ.

Каждой фазе ПД соответствует особое состояние возбудимости: (1) Медленная деполяризация приводит к увеличению возбудимости (фаза супернормальной возбудимости). (2) Быстрая деполяризация и инверсия потенциала приводят к полному исчезновению возбудимости (фаза абсолютной рефрактерности). Причиной абсолютной рефрактерности является инактивация быстрых натриевых каналов. В это время клетка не реагирует даже на самые сильные раздражители. (3) Реполяризация мембраны приводит к восстановлению возбудимости которая, однако, остается ниже исходного уровня (фаза относительной рефрактерности). Часть натриевых каналов остается инактивированными, часть каналов уже может активироваться под действием дополнительного раздражителя. В это время клетка может реагировать только на сверхпороговые раздражители. (4) Гиперполяризация приводит к уменьшенгию возбудимости (фаза субнормальной возбудимости). В это время клетка может реагировать только на сверхпороговые раздражители.

(Смотри графики в учебнике, научись рисовать их самостоятельно!)

Критерии для оценки возбудимости ткани

Возбуждение (ПД) возникает только когда медленная деполяризация мембраны доходит до критического уровня деполяризации (примерно -50 мв). С этого момента развивается быстрая деполяризация и инверсия мембранного потенциала. Если медленная деполяризация не доходит до критического уровня, ПД не возникает.

Таким образом, возбудимость зависит от того, как близко мембранный потенциал находится от критического уровня деполяризации (КУД). Например, в скелетной мышце потенциал покоя ПП равен -80 мв, КУД равен -50 мв, нужно деполяризовать мембрану на 30 мв, чтобы возник ПД. В нервной клетке ПП = -60 мв, КУД = -50 мв, нужно деполяризовать мембрану на 10 мв, чтобы возник ПД. Разница между потенциалом покоя клетки и критическим уровнем деполяризации называется пороговым потенциалом. Пороговый потенциал обычно обозначается «дельта V».

дельта V (пороговый потенциал) = потенциал покоя – критический уровень деполяризации

Чем меньше пороговый потенциал, тем больше возбудимость ткани.

Пороговый потенциал определяется во время регистрации потенциала действия с помощью внутриклеточного микроэлектрода. Этот метод не годится для обследования больных.. В клинических условиях применяют косвенные (непрямые) критерии для оценки возбудимости:

порог силы и порог времени.

(1) порог силы (пороговая сила раздражителя) – это минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать возбуждение в ткани (генерацию ПД).

Чем меньше пороговая сила раздражителя, тем больше возбудимость ткани.

(2) порог времени – это минимальное время, в течение которого раздражитель должен действовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение.

Чем меньше порог времени, тем больше возбудимость ткани.

Кривая «силы – времени» :Зависимость между силой раздражителя и временем действия его на ткань выражается графически в виде гиперболы (смотри график в учебнике): (а) чем больше сила раздражителя, тем меньше время его действия на ткань; (б) реобаза – это минимальная (пороговая) сила раздражителя, способная вызвать возбуждение при неограниченном времени действия его на ткань; (в) хронаксия – это минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель силой в 2 реобазы, чтобы вызвать возбуждение в ткани (хронаксиметрия – клинический метод оценки возбудимости тканей у больных, основанный на измерении хронаксии); (г) существует минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель даже самой большой силы, чтобы вызвать возбуждение в ткани (поэтому токи ультравысокой частоты УВЧ не вызывают возбуждение и используются в физиотерапии для прогревания тканей).

(3) скорость (крутизна) увеличения силы раздражителя влияет на возбудимость ткани: