Вопросы для самопроверки

1. Какие основные разделы экологии Вам известны?

2. Как происходило формирование экологических знаний?

3. Из скольких этапов состоит развитие экологии? Труды каких ученых Вам известны по данному вопросу?

4. Какие принципы и теории систем в экологии Вам известны?

5. Какие фундаментальные законы экологии Вы знаете?

6. Каковы цель и современные задачи экологии?

7. Что является предметом экологических исследований и какие методы при этом используются?

8. С какими науками тесно связана экология?

9. Существуют ли системные связи в биосфере?

Глава 3. Понятия и термины в экологии

3.1. Понятие о среде обитания и адаптации

Среда обитания ─ это часть природы, которая окружает живой организм и с которой он взаимодействует. Любой живой организм живет в сложном и изменяющемся мире, постоянно приспосабливаясь к нему и регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с этими изменениями. Элементы и свойства среды обитания организма динамичны и многообразны. Например, одни вещества организму крайне необходимы для жизнедеятельности, к другим он безразличен, а третьи могут оказывать на него даже вредное воздействие.

Условия существования (или жизни) ─ это совокупность необходимых организму (организмам) элементов среды, с которыми он неразрывно связан и без которых он не может существовать. Живые организмы на нашей планете освоили четыре основные среды обитания, сильно отличающиеся по специфике условий. Первой средой обитания была водная, второй стала наземно-воздушная, третьей оказалась внутрипочвенная и четвертая специфическая среда ─ это сами живые организмы (симбионты и паразиты).

Способность живых организмов приспосабливаться к окружающей среде обитания называется адаптацией. Адаптация организма к окружающей среде ─ одна из основных свойств жизни, так как этим обеспечивается возможность существования, выживания и размножения организмов.

Наряду с питанием, движением и размножением обязательным свойством любых организмов является их способность к защите от воздействия неблагоприятных факторов окружающей среды, независимо от их природы (абиотической или биотической).

Экологические факторы окружающей среды могут выступать как:

1. раздражители (которые обеспечивают в организме приспособительные изменения физиологических и биохимических функций);

2. ограничители (вызывают невозможность существования организма в данных условиях);

3. модификаторы (способствуют анатомическим и морфологическим изменениям организма);

4. сигналы (свидетельствующие об изменениях других факторов среды).

В процессе приспособления к неблагоприятным условиям окружающей среды организмы сумели выработать следующие пути их избегания.

Активный путь – путь, способствующий усилению сопротивляемости и развитию регуляторных процессов, которые позволяют осуществить все жизненные функции организма, несмотря на неблагоприятные внешние факторы. Так, например, теплокровные – млекопитающиеся и птицы, обитая в условиях изменчивой температуры, поддерживают внутри себя постоянную температуру, которая оптимальна для прохождения в клетках организма биохимических процессов. Такое активное сопротивление влиянию окружающей внешней среды требует больших энергетических затрат, которые необходимо постоянно восполнять, а также специальных приспособлений во внешнем и внутреннем строении организма.

Пассивный путь тесно связан с подчинением жизненных функций организма к изменению факторов внешней среды. Так, например, недостаток тепла в организме приводит к угнетению жизнедеятельности и понижению уровня метаболизма, это позволяет обеспечивать экономное расходование энергетических запасов. При резком ухудшении условий среды организмы разных видов могут приостанавливать свою жизнедеятельность и переходить в состояние так называемой скрытой жизни. Некоторые мелкие организмы могут полностью высыхать на воздухе, а затем возвращаться к активной жизни после пребывания в воде. Такое состояние мнимой смерти называется анабиозом. Переход в состояние глубокого анабиоза, при котором практически полностью останавливается обмен веществ, существенно расширяет возможности выживания организмов в самых экстремальных условиях. Например, высушенные семена и споры многих растений после увлажнении дают всходы даже через несколько лет. Это относится и к мелким животным. Например, коловратки и нематоды способны в состоянии анабиоза переносить температуры до минус 200⁰С. Примерами скрытой жизни являются оцепенение насекомых, зимний покой многолетних растений, спячка позвоночных животных, сохранение семян, и спор в почве, и мелких организмов в пересыхающих водоёмах. Некоторые бактерии и вирусы, в том числе болезнетворные, могут находиться в неактивном состоянии сколь угодно долго, пока не возникнут благоприятные условия для их «пробуждения» и последующего активного размножения. Такое явление, при котором имеет место временный физиологический покой в индивидуальном развитии некоторых животных, растений, вызванный неблагоприятными факторами внешней среды, называется диапаузой.

Избегание неблагоприятных воздействий – это выработка организмом таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии его развития завершаются в самые благоприятные по температурным и другим условиям периода года. Общий для животных путь приспособления к неблагоприятным периодам – это миграция. Так, например, в Казахстане степные сайгаки уходят ежегодно на зиму в малоснежные южные полупустыни, где зимние травы в связи с сухостью климата более питательные и доступные. Летом травостой полупустынь быстро высыхает из-за сухости климата, в связи с этим сайгаки на время размножения мигрируют в более влажные северные местности. Наиболее часто адаптация вида к среде осуществляется определённым сочетанием всех трёх возможных путей их приспособления.

Живые организмы в ходе длительной эволюции выработали разнообразные приспособления (адаптации), которые позволяют регулировать обмен веществ при изменениях температуры окружающей среды. Это достигается: а) различными биохимическими и физиологическими перестройками в организме, к которым относятся изменение концентрации и активности ферментов, обезвоживание, понижение точки замерзания, имеющихся в теле растворов и т.п.; б) поддержание температуры тела на более стабильном температурном уровне, чем температура окружающей среды обитания, что позволяет сохранить сложившийся для данного вида ход биохимических реакций.

Морфологическая адаптация – это наличие таких особенностей внешнего строения, которые способствуют выживанию и успешной жизнедеятельности организмов в обычных для них условиях. Примером подобных адаптаций является выработанное в процессе длительной эволюции внешнее строение организмов, которые обитают в водной среде. В частности, приспособления к скоростному плаванию у многих рыб, кальмаров и парению в воде у планктоновых организмов. Растения, обитающие в пустыне, лишены листьев (вместо широких традиционных листьев у них сформировались колючие иглы), и их строение наилучшим образом приспособлено к максимальному накоплению и минимальным потерям влаги при высоких температурах (кактусы). Морфологический тип приспособления животного или растения, при котором они имеют внешнюю форму, отражающую способ взаимодействия со средой обитания, называют жизненной формой вида. При этом разные виды могут иметь сходную жизненную форму, если ведут близкий образ жизни. Примерами в данном случае могут служить кит (млекопитающее), пингвин (птица), акула (рыба).

Поведенческая адаптация у организмов выражается в самых различных формах. Примерами здесь могут служить формы приспособительного поведения животных, направленное на обеспечение нормального теплообмена с окружающей внешней средой: создание убежищ, передвижение с целях выбора оптимальных по температуре условий, особенно в экстремальных условиях (очень высоких или очень низких). Известны как суточные, так и сезонные кочёвки млекопитающих и птиц. Приспособительное поведение может проявляться и у хищников в процессе выслеживания и преследования своей добычи, а у жертв – в определённых условиях ответных реакций (затаивание). Некоторые насекомые отпугивают своих хищников и паразитов резкими движениями или мимикрией.

Если у отдельного индивидуума адаптация к окружающей среде достигается за счёт его физиологических механизмов, то она именуется физиологической адаптацией.

Физиологическое регулирование может оказаться недостаточным для противостояния к неблагоприятным условиям среды. Иногда длительное напряжение физиологических функций (стресс) приводит к истощению ресурсов организма и может привести к отрицательным последствиям. Поэтому во многих случаях при стойком отклонении условий среды от биологического оптимума происходят такие изменения физиологической регуляции, которые повышают её эффективность и вместе с этим уменьшают общее функциональное напряжение организма. Подобные изменения называют ещё акклимацией. Акклимация растений, животных и человека имеют большое экологическое значение. Физиологические адаптации проявляются в особенностях ферментативного набора в пищеварительном тракте животных, определяемого составом пищи. В качестве примера можно привести верблюда, который способен обеспечивать потребности организма в необходимом количестве влаги путём биохимического окисления собственного жира. Или изменения в организме животных и человека при недостатке кислорода. Низкое парциальное давление кислорода в условиях высокогорья вызывает состояние гипоксии – кислородного голодания клеток. Срочная реакция организма на гипоксию – это усиление вентиляции лёгких и интенсификация кровообращения, но это не может продолжаться длительное время, так как требует затрат энергии и дополнительного кислородного обеспечения. В связи с этим в разных системах организма происходят перестройки, направленные на ослабление гипоксического стресса и достаточного снабжения тканей кислородом при пониженном его содержании в окружающей среде. В первую очередь, стимулируется кроветворение: в крови повышается количество эритроцитов и в них возрастает относительное содержание особой формы гемоглобина, обладающего повышенным сродством к кислороду. В связи с этим кислородная ёмкость и кислородно-транспортная функция крови значительно возрастают. Затем наступают морфологические изменения в кровеносной системе: расширяются артерии сердца и мозга, в тканях сгущается капиллярная сеть – это всё облегчает доставку кислорода к клеткам. В самих же клетках за счёт увеличения активности окислительных ферментов также повышается сродство к кислороду, одновременно возрастает относительный уровень временного бескислородного обеспечения энергией – анаэробного гликолиза. Все эти процессы акклимации к гипоксии, происходящие на протяжении нескольких часов или дней, способствуют снятию функционального напряжения с дыхательной и кровеносной систем.

В природных условиях значение физиологической адаптации связано с естественными изменениями условий существования, в основном это связано с сезонными перепадами температуры, влажности, наличия в местах обитания корма и т.д. Хорошо всем известно осеннее увеличение теплоизоляции у многих млекопитающих и птиц за счёт линьки, появления зимнего оперения покровов тела (пуха, пера, меха) и накопления подкожного жира. В бескормное время изменяется режим и качество питания, физиологические функции направлены на экономное расходование энергии. Сезонные миграции птиц и рыб подготавливаются комплексом физиологических и морфологических сдвигов, изменениями поведения. Все эти изменения обеспечены специфическими видовыми программами физиологической адаптации. Однако новые физиологические качества организма, приобретаемые во время акклимации, не обладают высокой устойчивостью; при смене сезона и при возвращении в оптимальные условия они утрачиваются и не передаются по наследству. Этим отличается акклимация от видовой генетической адаптации.

В том случае, если у популяции организмов (видов) адаптация достигается благодаря механизму генетической изменчивости и наследственности, то её называют генетической адаптацией. Генетическая адаптация происходит на протяжении ряда поколений и связана с процессом видообразования и возникновения новых жизненных форм организмов.

Адаптационные ритмы жизни. Из-за осевого вращения Земли и движения её вокруг Солнца развитие жизни на планете происходило и происходит в условиях регулярной смены дня и ночи, а также чередования времён года. Подобная ритмичность создаёт, в свою очередь, периодичность, то есть повторяемость условий в жизни большинства видов. При этом вполне закономерно изменяется и действие большого числа экологических факторов: освещённости, температуры, влажности, давления атмосферного воздуха, всех компонентов погоды. Проявляется регулярность в повторении как критических для выживания периодов, так и благоприятных. Суточные ритмы приспосабливают организмы к смене дня и ночи. Так, например, у человека около ста физиологических характеристик подчиняются суточному циклу: кровяное давление, температура тела, частота сокращения сердца, ритм дыхания, выделение гормонов и многие другие.

Годовые ритмы приспосабливают организмы к сезонной смене условий. Благодаря этому самые уязвимые для многих видов процессы размножения и выращивания молодняка приходятся на наиболее благоприятный сезон. Следует особо подчеркнуть, что основным экологическим периодом, на который реагируют организмы в своих годовых циклах, является не случайное изменение погоды, а фотопериод, то есть изменения в соотношении дня и ночи.

Известно, что длина светового дня закономерно изменяется в течение года, и именно это служит весьма точным сигналом приближения весны, лета, осени и зимы. Способность организмов реагировать на изменение длины дня называется фотопериодизмом. Фотопериодизм растений, реакция на соотношение светлого (длина дня) и тёмного (длина ночи) периодов суток, выражающаяся в изменении процессов роста и развития, связана с приспособлением онтогенеза к сезонным изменениям внешних условий. Длина дня служит растениям указателем времени года и внешним сигналом для перехода к цветению или подготовки к неблагоприятному сезону. Одно из основных проявлений фотопериодизма – фотопериодичная реакция зацветания. Органом восприятия фотопериода служит лист, в котором в результате световых и темновых реакций образуется гормональный комплекс, стимулирующий зацветание. По фотопериоду, вызывающему цветение, растения делятся на длиннодневные (зерновые колосовые и др.), короткодневные (рис, просо, конопля, соя и др.) и нейтральные (гречиха, горох и др.). Длиннодневные растения распространены в основном в умеренных и приполярных широтах, короткодневные – ближе к субтропикам. Фотопериодизм существенно влияет на формообразование (клубней, луковиц, кочанов капусты, стеблей) и физиологические (интенсивность и форма роста, наступление периода покоя, листопад и др.) процессы. Виды растений различаются по принадлежности к той или иной фотопериодичной группе, а сорта и линии – по степени выраженности фотопериодичной реакции. Это учитывают при районировании сортов, а также в светокультуре и при выращивании растений в закрытом грунте.

У животных фотопериодизм контролирует сроки брачного периода, плодовитость, осенние и весенние линьки, яйценоскость и т.д., генетически связан с биологическими ритмами. Используя фотопериодичную реакцию, можно управлять развитием сельскохозяйственных животных и их плодовитостью.

Фототропизм (от греч. слова tropos – поворот, направление) это ростовые движения органов растений в ответ на одностороннее направленное действие какого-либо фактора внешней среды. Тропизм – явление раздражимости, вызывающее перераспределение в тканях растения фитогормонов. В результате этого клетки на одной стороне стебля, листа или корня растут быстрее, чем на другой, происходит изгиб органа от раздражителя (положительный тропизм) или от него (отрицательный). Так, проросток изгибается в сторону источника света (фототропизм), корень под действием земного притяжения растёт вертикально вниз (геотропизм), корни растений растут по направлению к более влажной среде (гидротропизм). Под действием прикосновения, трения усики вьющихся растений обвивают опору (гаптотропизм), на плохо аэруемой почве корни некоторых мангровых деревьев растут вверх к источнику кислорода (аэротропизм), пыльцевые трубки растут к семяпочке, выделяющей определённые химические вещества (хемотропизм). Тропизм является приспособительными реакциями, позволяющему растению наиболее полно использовать факторы внешней среды или защищаться от их неблагоприятного влияния.

В процессе эволюции выработались характерные временные циклы с определённой последовательностью и длительностью периодов размножения, роста, подготовки к зиме, то есть биологические ритмы жизнедеятельности организмов в определённых условиях среды. Приливно-отливные ритмы. Виды организмов, обитающие в прибрежной или донной части мелководья (на литорали), в которую свет проникает до дна, находятся в условиях очень сложной периодичности внешней среды. На 24-часовой цикл колебания освещённости и других факторов накладывается ещё чередование приливов и отливов. В течение лунных суток (24 ч 50 мин) наблюдаются 2 прилива и два отлива. Дважды в месяц (новолуние и полнолуние) сила приливов и отливов достигает максимальной величины. Этой сложной ритмике подчинена жизнь организмов прибрежной зоны. Так, например, самки рыбы атерина в самый высокий прилив откладывают икру у кромки воды, закатывая её в песок. При отливе икра остаётся созревать в нём. Выход мальков происходит через полмесяца, совпадает со временем следующего высокого прилива.

Кроме адаптации у растений и животных выработались ответные защитные реакции на определённые изменения окружающей среды и воздействия на них. Например, у растений защита от неблагоприятных факторов среды может обеспечиваться:

• особенностями анатомического строения (образованием кутикулы, корки, утолщением воскового налета или механической ткани и т.д.);

• специальными органами защиты (формирование жгучих волосков, колючек);

• двигательными и физиологическими реакциями;

• выработкой защитных веществ (синтезом смол, фитонцидов, фитоалексинов, токсинов, защитных белков и.т.п.).

Известно, что каждый организм выживает и размножается только в конкретной среде, характеризующейся относительно узким диапазоном температур, количеством осадков, почвенных условий и т.д. Географический ареал любого вида соответствует географическому распределению подходящих для данного организма условий внешней среды (температуры, влажности, освещенности, атмосферного и водного давления).

Поэтому важно располагать информацией о сущности вызываемых явлений, связей и зависимостей, сложившихся между организмами, популяциями, биоценозами и факторами среды их обитания. Их теоретическую основу составляет закон единства организма и среды, согласно которому, по мнению В.И. Вернадского, жизнь развивается в результате постоянного обмена веществом и информацией на базе потоков энергии в совокупном единстве среды и населяющих её организмов.

В процессе сопряжённой эволюции у различных видов растений и животных выработались взаимные приспособления друг другу, то есть коадаптация: они подчас бывают столь прочными, что раздельно жить в современных условиях уже не могут. Именно в этом проявляется единство органического мира. Коадаптация опыляемых насекомыми растений и насекомых-опылителей есть пример исторически возникших взаимных приспособлений. В частности, следствием совместной эволюции является привязанность различных групп животных к определённым группам растений и местам их произрастания.

При рассмотрении вопросов связи организмов со средой экология должна, прежде всего, учитывать критерии выживания и размножения. Они в основном определяют экологические шансы устойчивости отдельных видов в данной среде или в конкретной экосистеме. В настоящее время сложились следующие определения (понятия) среды (рис.3.1).

Окружающая среда – это пространство, вещество и энергия, окружающие организмы и воздействующие на них как положительно, так и отрицательно.

Среда

Природная

Антропогенная

Географическая

Абиотическая

Внешняя.

Экологическая.

Обитания

человека

Геологическая

Биогенная

Окружающая человека

(природная)

Биологическая

Биотическая

Агрессивная

Природная общественного

производства

Развитая («второй природы»)

Питательная

Окружающая организм

Населенных мест

Архитектурно-ландшафтная

Внутриквартирная (жилая)

Окружающая человека

Социальная

Социально-психологическая

Социально-экономическая

Производственная

Культурная

Рис.3.1. Классификация понятия «среда» (Н.Ф. Реймерс, 1990 г.)

Природной средой называется совокупность природных абиотических (неживой природы) и биотических (живой природы) факторов по отношению к растительным и животным организмам вне зависимости от контактов с человеком.

Антропогенная среда  это природная среда, видоизмененная человеческой деятельностью. Она включает «квазиприродную» среду (окультуренные ландшафты, агроценозы и другие объекты, не способные к самоподдержанию); «артеприродную» среду (искусственные сооружения, здания, асфальтированные дороги в сочетании с природными элементами – почвой, растительностью, воздухом и др.); окружающую человека среду – совокупность абиотических, биотических и социальных факторов в сочетании с «квазиприродной» и «артеприродной» средами. В факториальной экологии выделяют среду обитания и условия существования организмов.

Имеет место и конкретное пространственное понимание среды как непосредственного окружения организма – среда обитания. К ней относят только те элементы среды, с которыми данный организм вступает в прямые и непрямые отношения, то есть это всё то, что его окружает.

Каждый организм реагирует на окружающую среду в соответствии со своей генетической конституцией. Правило соответствия условий среды генетической предопределённости организма гласит: «До тех пор, пока среда, окружающая определённый вид организмов, соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к её колебаниям и изменениям, этот вид может существовать». Согласно этому правилу тот или иной вид живого возник в определённой среде и в той или иной степени смог приспособиться к ней. Дальнейшее его существование возможно лишь в ней или в близкой среде. Резкое и быстрое изменение условий среды обитания может привести к тому, что генетический аппарат вида не сможет приспособиться к новым условиям жизни. Это в полной мере можно отнести и к человеку. Каждый организм реагирует на окружающую среду в соответствии со своей генетической конституцией.