3.4. Фитоценоз и экологическая ниша

Фитоценозом, или растительным сообществом, называют совокупность растений, произрастающих на однородном участке земной поверхности и имеющих только им свойственные взаимоотношения между собой и условиями их местообитания, и создающих свою особую среду, фитосреду. В этом определении в качестве важнейших признаков фитоценозов выделены существующие взаимоотношения между растениями и средой их обитания. Но не включены сюда такие признаки, как историческая обусловленность и самовозобновление, хотя они являются очень важными признаками. Дело в том, что любое явление в природе имеет историю, а некоторые фитоценозы не обладают способностью к самовозобновлению и заменяются со временем другим фитоценозом. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, свойствами места обитания, то есть характером климата, почвы, влияния человека и растений. С другой стороны ─ борьбой за существование внутри самого фитоценоза и непрерывным изменением окружающей среды самим же фитоценозом и в то же время приспособлением растений к среде, то есть подбором определенного состава биотипов к данным условиям существования. Нарушение этого состава вследствие мутационных процессов и появление новых биотипов, а также наличие в фитоценозе взаимоисключающих и противоположных тенденций, и взаимопроникающих одна в другую этих противоположностей являются характерными свойствами любого фитоценоза. Фитоценоз нельзя рассматривать как простое случайное соединение растений, где свойства фитоценоза получаются как будто из механического сложения свойств составляющих его растений. В фитоценозе возникает целый ряд совершенно новых свойств:

1) борьба за существование;

2) угнетенность большинства его членов;

3) наличие во многих случаях благоприятного влияния одних растений на другие;

4) создание особой внутренней среды;

5) создание особой структуры (ярусности);

6) наличие специализации между растениями в использовании средств к существованию.

В сообществах растений основными признаками являются такие как: взаимное влияние растений друг на друга и их взаимодействие со средой обитания, которые выражены достаточно хорошо и полно. Сложные взаимоотношения, существующие между растениями при их совместном произрастании, определяют основные свойства фитоценозов, в том числе их состав, количественное соотношение видов и др., состав и влияние на фиксацию, трансформацию солнечной энергии, а также на биологический круговорот веществ и воздействие фитоценоза на экотоп.

Плотность растений ведёт к ожесточенной взаимной конкуренции между растениями из-за пространства, света, воды и минеральных веществ почвы, нужного газа, а в связи с этим их значительная часть подавляется в своём развитии и выбывает из фитоценоза. Однако в этой борьбе у каждого растения есть стремление разрастись сильнее других, для этого ими используются все возможности. С течением времени при совместной жизни у них вырабатывается в результате взаимного состязания такой набор и такая организация внутри групп, когда они подавляют друг друга меньше, а вместе с тем в целом лучше используют абиотические факторы местообитания.

Непрерывное взаимодействие растений в сообществе друг с другом и с условиями местопроизрастания приводит к тому, что вся система растений начинает подчиняется определенному закономерному процессу развития. Организация сообщества, построенного для использования «производительных сил» местообитания, находит свое выражение в его видовом составе, в структуре и возобновляемости.

Под структурой сообщества подразумевается следующее:

1) ярусное расположение надземных и подземных частей растений;

2) фенологическая и хронологическая их периодичность;

3) характер сложения ярусов.

Отношения, в которые вступают растения между собой в сообществе в процессе использования средств к существованию местообитания, характер которых определяет собой динамику сообществ, и составляют признаки, по которым их объединяют в сообщества - ассоциации (отнесение к тому или иному типу). Характер этих отношений определяется:

• свойствами, составляющими сообщество растений;

• пространственным распределением в сообществе;

• степенью развития;

• взаимодействием с условиями существования.

В свою очередь, пространственное распределение растений (ярусность) в сообществе и степень их развития зависят, с одной стороны, от свойств растений, а с другой ─ от непосредственного воздействия условий существования на растения, а также от косвенного воздействия на них через конкурентную борьбу.

Такая ярусность свойственна большинству фитоценозов, причем каждый ярус имеет обыкновенно свой определенный видовой состав, то есть растения, свойственные только одному ярусу, не встречающиеся в других ярусах. Растения распределяются по ярусам таким образом, чтобы нижний ярус мог выносить те неблагоприятные условия, которые создаются верхним ярусом. Верхний ярус часто оказывает защиту нижнему ярусу от неблагоприятных климатических условий, например, колебаний температуры, слишком сильного освещения, ветра и т.д. Эта организация, ведёт к вытеснению из данной группы видов растений, которые недостаточно жизнеспособны для этих условий, приводит к тому, что состав растений становится всё более устойчивым, и данная группа становится самообеспеченной, самовозобновляемой. Важным свойством фитоценозов считается продуктивность. Продуктивность фитоценозов – это способность растений и их сочетаний создавать органическое вещество, важнейшее свойство всех биоценозов и результат жизнедеятельности видов, входящих в их состав. При этом различают первичную продуктивность – создание органического вещества автотрофами и вторичную – формирование органического вещества гетеротрофами. Первичная продуктивность биоценозов определяется почти исключительно растениями, способными к фотосинтезу, количеством органического вещества, продуцируемого фототрофными протокариотами и хемотрофами. Общая масса растений – компонентов фитоценоза ─ образует фитомассу или биомассу, если при этом учитываются только живые органы растений. Размеры фитомассы или биомассы на единицу площади имеют важное значение для характеристики фитоценозов: различают общую, или валовую, и первичную продукцию (количество органического вещества), которая создана растениями в процессе фотосинтеза, и чистую первичную продукцию – количество органического вещества, сохраняющегося в растениях после использования его на дыхание.

Продукция фитоценозов определяется эффективностью сообщества растений, входящих в его состав, которая зависит от чистой продуктивности, площади фотосинтезирующих органов, которые представлены в основном листьями, а также длительностью фотосинтеза. Большое значение имеет способность растений к фотосинтезу, которая изменяется от вида к виду и зависит от жизненного состояния растений, а также от условий, необходимых для успешного их произрастания, от достаточного содержания в почве питательных веществ (обеспеченности углекислотой, светом, влагой, кислотности почвы и др.). Иногда в фитоценозе встречается преобладание тех или иных растений, такое явление называется доминированием или ещё их именуют доминантными растениями. Например, в дубраве содержание дуба доходит до 75 % и более, в сосняке – сосны. Виды животных, которые живут за счёт доминантов, получили название преддоминантов. В дубовом лесу – это сойки, мышевидные грызуны и кормящиеся на дубе насекомые. Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами, или средобразователями. При удалении эдификатора из биоценоза происходит заметное изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.

Растения по отношению к экологическим факторам объединяются в следующие группы ценозов.

1. По отношению к плодородию почвы:

• на олиготрофы ─ растения, способные развиваться на бедных пита-тельными веществами почвах (к ним можно отнести растения с сильно развитой корневой системой, например сосну);

• мезотрофы – умеренно требовательные к плодородию почвы (в основном зерновые колосовые, имеющие разветвленную корневую систему);

• эвтрофы – растения, произрастающие на плодородных почвах (овощные и бобовые культуры);

2. По отношению к реакции почвенного раствора растения подразделяются:

• на базофильные (или кальциефилы), нуждающиеся в щелочных, известковых почвах и субстратах, боятся кислой среды (бобовые культуры и др.);

• нейтральные – предпочитают нейтральные по кислотности почвы (овощные культуры);

• азидофильные – требуют кислой реакции почвенной среды (щавель, чайный куст и т.д.);

3. По отношению к содержанию минеральных солей растения делятся:

• на настоящие галофиты, или солянки – растения, клетки которых имеют протоплазму, очень устойчивую к высоким концентрациям солей, главным образом хлористого и сернокислого натрия (солерис и др.);

• киногалофиты – растения, выделяющие наружу при помощи особых желёз соли, накопившиеся в клеточном слое (иногда в сухую погоду на их листьях и стеблях образуется соляной налет (томарикс и т.д.));

• гликогалофиты – растения, у которых мембрана клетки корневой системы малопроницаема для солей, находящихся в почвенном растворе (полынь и др.);

4. По отношению к снежному покрову растения делятся:

• на хионофилы – способные расти и развиваться под снежным покровом, у которых ростовые процессы и фотосинтез протекают в конце зимы и ранней весной под снегом при нулевой температуре (ветреница и т.д.);

• хионофобы – не приспособленные к жизни в условиях большого снежного покрова и больших снегопадов (береза, сосна, черемуха и д.р., у них обламываются ветки).

5. По отношению растений к влагообеспеченности делят:

• на пойкилогидрические – у них содержание воды в тканях непостоянно и сильно зависит от степени увлажнения окружающей среды (полупустынные растения, грибы, лишайники, некоторые мхи, осоки, наземные водоросли); листья этих растений способны высыхать до водно-воздушного состояния, после смачивания вновь «оживают» и зеленеют;

• гоймогидрические – способные поддерживать относительное постоянство обводненности тканей благодаря содержанию запасенной воды в крупных вакуолях тканей (растения аридных (сухих) зон);

• гидатофиты – водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду (элодея, ряска, рдесты и т.д.);

• ксерофиты – растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при её недостатке, ограничивать испарение воды или запасти её на время засухи. К ним относят растения пустынь, саванн, сухих степей и субтропиков и т.д. Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты;

• суккуленты – сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой. Стеблевые суккуленты – кактусы, стапели и др. Листовые суккуленты – алоэ, агавы и др. Корневые – аспарагус, кислица;

• склерофиты – это растения сухие на вид, часто с узкими и липкими листьями, иногда свёрнуты в трубочку. Растения могут терять до 25 % воды, не завядая.

Склерофиты в свою очередь подразделяются также на две группы:

эуксерофиты и стинаксерофиты.

• К эуксерофитам относятся многие степные растения с розеточными и полурозеточными, сильноопушёнными побегами, полукустарники, злаки, полыни и др;

• К стинаксерофитам относят группу узколистных дерновинных злаков (ковыль тонконоги, типчак и др.). Характеризуются низкой транспирацией в засушливый период и могут переносить сильное обезвоживание тканей;

• Мезофиты – растения, умеренно увлажнённых местообитаний, имеют хорошо развитую корневую систему (клевер, некоторые злаки, ландыш, берёза, осина, липа, плодово-ягодные культуры);

• Момеогидрические растения способны в определённых условиях регулировать потерю воды путём закрытия устьиц и складывания листьев. К ним относят все высшие растения;

• Гигрофиты – растения, Обитающие во влажных местах, не переносящие водного дефицита и обладающие невысокой засухоустойчивостью (калужница, росянка, многие осоки и злаки, кислица и др.).

Растения-эпифиты поглощают влагу из воздуха воздушными корнями. Характерным это является для растений мангровых лесов.

Гемсофиты (светолюбивые, гелиофиты) – светолюбивые растения, растения, произрастающие на открытом пространстве, хорошо освещаемых местообитаниях.

Сциофиты (тенелюбивые) – растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные. Они плохо переносят освещение прямыми солнечными лучами.

Теневыносливые (факультативные гемсофиты) – могут переносить более или менее затенение, но хорошо растут и на свету; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения.

Экологическая ниша ─ это место, занимаемое видом (организмом) и определяемое потребностью в питании, территории и функцией воспроизводства. Здесь уместно сослаться на принцип видо-родового представительства – два вида одного рода не могут занимать одинаковые экологические ниши в одном биотопе. Будучи в определённой степени абстрактным понятием, экологическая ниша есть совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Существование вида в сообществе определяется сочетанием и действием многих факторов. Сюда входят физические, химические, физиологические и биотические факторы, необходимые организму для жизни и определяемые его морфологической приспособленностью, физиологическими реакциями и поведением. Согласно Ю. Одуму, термин «экологическая ниша» отражает роль, которую играет организм в экосистеме. Иначе говоря, местообитание – это конкретный адрес вида, тогда как ниша – некий образ его жизни. Экологическая ниша, определяемая только физиологическими особенностями организмов, называется фундаментальной, а та, в пределах которой вид реально встречается в природе – реализованной. Как бы ни были близки два организма, они всегда занимают разные экологические ниши. По высказыванию Ч. Элтона, экологическая ниша: «…это место в живом окружении, отношение вида к пище и к врагам». Но определение принадлежности организмов к той или иной нише исходит из их характера питания, способности организмов добывать или поставлять пищу. Так, например, зеленое растение, принимая участие в сложении биоценоза, обеспечивает существование целому ряду экологических ниш. Это могут быть ниши, охватывающие организмы, питающиеся тканями корней или тканями листьев, цветками, плодами, выделениями корней и т.д. На экологическую нишу вида оказывает сильное воздействие межвидовая и внутривидовая конкуренция. При наличии конкуренции между близкородственными или экологически сходными видами зона местообитания организма сокращается до оптимальной границы, то есть вид распространяется в наиболее благоприятной только для него зоне, где он обладает преимуществом по сравнению со своими конкурентами.

Близкий термин к экологической нише среда обитания обозначает не только лишь территорию, где существует и размножается определенный вид (растений и животных), и ту функцию, которую выполняет организм в среде обитания.

Необходимо подчеркнуть, что у совместно живущих видов экологические ниши могут частично перекрываться, но полностью никогда не совпадают, иначе при этом вступает в действие закон конкурентного исключения и один вид вытесняет другой из данного биоценоза. Если же по какой-то причине, например в результате гибели организмов одного вида, «освобождается» экологическая ниша, то проявляется правило обязательного заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда заполняется.