Первые плавательные движения
Рекомендовано к изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
Нервные
клетки
Сенсорная часть базальной нервной пластины
системы
Моторная
часть
Схема нервных механизмов, обеспечивающих раннее поведение
Ambystoma. (After Coghill, 1924a, fig. 43.)
GC V – кожные сенсорные нейроны V нерва; LLа и LLр – передний и задний нервы боковой линии;
Внутреннее RB – сенсорные клетки Рохон-Бэрда (Rohonухо Beard), имеющие и кожную, и мышечную
чувствительность.
Раздражение от экстерорецепторов в области головы вызывает возбуждение вставочных нейронов, который в свою очередь возбуждает нервные клетки базальной пластинки. Эта клетка передает возбуждение моторным нейронам на противоположной стороне тела. Клетки базальной пластинки созревают последовательно от головы к хвосту, их созревание определяет стадии развития плавательных движений. Благодаря такому созреванию формируется оборонительная реакция – поворот и бегство – личинка плывет от источника раздражения.
В то время, когда амбистома начинает плавать, она не обладает подвижными конечностями.
Начало плавательного движения в виде первого изгибания посредством сокращения некоторого числа передних мышечных сегментов, отмеченных красной штриховкой.
Первое изгибание перешло к хвосту, а второе начинается в передней части посредством сокращения сегментов, отмеченных штриховкой.
Рекомендовано к изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
Вывод Когхилла
В процессе развития движения личинки начинаются в виде обобщенной массовой активности, получившей название «mass action». На основании всех данных сравнительного анализа Когхилл сделал заключение, что масс-активность, или тотальная активность, является первичной формой функционирования нервной системы; она существует раньше и задолго до того, как оформляются отдельные рефлекторные дуги.
Все было бы хорошо, если бы Когхилл не распространил свой вывод на всех животных. Его заключения были совершенно справедливы для личинок амфибий и для рыб, но не подтверждаются на птицах и млекопитающих.
Еще один вывод Когхилла:
Созревание нервных элементов моторных функций аксолотля происходит в рострокаудальном направлении, конечностей – в проксимодистальном.
Этот вывод в общем справедлив, но бывают исключения, определяемые экологическими условиями. На определенном этапе созревание люмбальных отделов мозга у куриного эмбриона опережает созревание шейных и грудных сегментов, иннервирующих крылья. Вскоре после вылупления цыплята бегают. У незрелоророждающихся птиц созревание спинного мозга идет в ростро-каудальном направлении.
Рекомендовано к изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
Чего не знал Когхилл, потому что тогда этого не знал еще никто.
Маутнеровские клетки
В 1859, еще будучи студентом, Маутнер описал структуру в метенцефалоне рыб, содержавшую два больших клеточных тела. Эти клетки получили название Маутнеровских клеток, теперь известно, что они имеются и у рыб, и у амфибий. Они имеют аксоны большого диаметра, идущие вдоль всего спинного мозга.
Ludwig Mauthner
1840 – 1894
Nakajima, 1974
Входы на Маутнеровские клетки от передней боковой линии (aLL) расположены более проксимально (ближе к аксону), чем входы от VIII нерва, стимулированного звуком.
(А) Моносинаптические входы от передней боковой линии - aLL.
(B) ипсилатеральный и (C) контралатеральный антидромный (AD) потенциалы действия и вызванный aLLn постсинаптический потенциал - PSPs.
Рекомендовано к изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
Схема синапса аксона Маутнеровской клетки с моторным нейроном
МА - Аксон Маутнеровской клетки; МС – коллатераль Маутнеровской клетки;
DS – постсинаптический отросток; MnА – аксон моторного нейрона; MnVD – вентральный дендрит моторного нейрона.
Jontes et al., 2000 |
Palanca et al., 2012 |
По мере установления контактов Маутнеровских клеток (командных нейронов) с мотонейронами все больше миотомов вовлекается в С- ипи S- реакцию. Кроме интернейронов для осуществления поворота от тревожного стимула необходимо установление контакта с аксоном командного нейрона (принцип консолидации функций).
У наземных позвоночных командные нейроны находятся в ретикулярной формации ствола мозга.
У анамний – рыб и амфибий первая возникающая форма поведения – оборонительная реакция, старт-рефлекс или реакция убегания
Гетерохрония созревания сетчатки рыб
Области сетчатки, где появляются первые фоторецепторы, различны у разных видов.
Уминог и сомовых рыб первой созревает ограниченная дорзальная область сетчатки, личинки этих рыб ориентируются по световым контрастам на дне водоема.
Упелагофильных карповых, принимающих свет от освещенной поверхности воды, сначала развивается сетчатка на периферии вентрального сектора
(Бабурина, 1972).
Дорзальная область сетчатки созревает первой и у личинок трески (Valen et al., 2016), тогда как у Danio rerio, вида, развитие нервной и сенсорных систем которого тщательно исследуется всеми возможными современными методами, сначала формируется слой ганглиозных клеток в вентроназальном сегменте сетчатки, как и у исследованных Е.А. Бабуриной других карповых рыб.
Рекомендовано к изучению сайтом МедУнивер - https://meduniver.com/
Структура сетчатки позвоночных
Reproduced with permission from |
Радиальный срез сетчатки |
WebVision http://webvision.med.utah. |
Danio rerio |
edu/. |
|
