2 курс / Нормальная физиология / Физиология.-Шукуров-Ф.А

регулирующего соотношение между вентилируемыми альвеолами и процессом их перфузии, возникает ситуация, когда вентилируемые альвеолы лишены кровотока. Объем воздуха в таких альвеолах составляет объем физиологического мертвого пространства. Таким образом при расчете вентиляционно-перфузионного соотношения учитывается общий объем мертвого пространства (воздух, который не участвует в газообмене: анатомическое и физиологическое МП). В норме анатомическое МП = 150 мм.,

афизиологическое МП равен нулю.

Вположении «лежа» в силу гидростатического давления легкое равномерно снабжается кровью. В положении «сидя» верхушка лёгких снабжается кровью на 15% меньше, а в положении «стоя» – на 25%. При необходимости увеличить ДЛ у человека его следует перевести в позу «лежа».

Газы крови. Кривая диссоциации оксигемоглобина. Процессы происходящие в капиллярах большого и малого круга кровообращения.

Кислород и углекислый газ в крови находятся в двух состояниях: растворенном (Р) и связанном (Св) – рисунок

101.

О2 в растворенном состоянии (Р) находится в плазме (0,3% от общего количества) и в связанном состоянии (Св) в эритроцитах (99,7%) в виде оксигемоглобина (НвО2) и калиевой соли оксигемоглобина (КНвО2). СО2 также находится в растворенном состоянии (2,5%) в плазме и связанном состоянии в плазме (П) и эритроцитах (Э). В плазме СО2 находится в виде бикарбоната натрия (NaHCO3 - около 45%). В эритроцитах СО2 находится в виде

291

бикарбоната калия (KHCO3 – около 45%), карбогемоглобина (НвСО2 – 5-8%) и угольной кислоты (Н2СО3 – 2,5%).

Рис. 101. Газы крови.

Следует отметить, что весь связанный кислород находится в эритроцитах, а связанный углекислый газ часть в эритроцитах (H2CO3, KHCO3, HbCO2), другая часть в плазме (NaHCO3). В венозной крови кислорода – 120 мл/л, а углекислого газа - 580 мл/л. Растворенный газ в плазме создает его напряжение: напряжение кислорода в артериальной крови – 100 мм.рт.ст., а в венозной – 40 мм.рт.ст.; напряжение углекислого газа в артериальной крови

– 40 мм.рт.ст., а в венозной – 48 мм.рт.ст. Количество и напряжение газов в артериальной и венозной крови представлено в таблице.

292

На данной таблице показано изменение О2 и СО2 в артериальной (Арт) и венозной (Вен) крови. Количество О2 и СО2 измеряется в мл на 1 л крови. Как видно из таблицы, в артериальной и венозной крови количество СО2 значительно больше, чем количество О2. Однако в венозной крови количество СО2 становится больше, чем в артериальной, а количество О2 – уменьшается. Напряжение О2 (Р – давление О2, растворенного в крови) в артериальной крови больше, чем СО2. В венозной крови РО2 уменьшается по сравнению с артериальной кровью, а РСО2 – увеличивается.

Транспорт кислорода. Степень насыщения гемоглобина кислородом, то есть образование оксигемоглобина, зависит от напряжения кислорода в крови. Эта зависмость выражается кривой диссоциации оксигемоглобина (рис. 102).

Рис. 102. Кривая диссоциации оксигемоглобина.

Эта кривая показывает зависимость между процентным содержанием оксигемоглобина (%НвО2) и парциальным давлением кислорода (РО2); 40 мм рт.ст. – это парциальное напряжение кислорода в венозной крови, а 100 мм рт ст. – парциальное напряжение кислорода в артериальной крови. На схеме отражены три кривые диссоциации

293

оксигемоглобина: нормальная кривая (2), которая отмечается в нормальных условиях (на уровне моря, атмосферное давление 760 мм рт.ст.); смещение кривой диссоциации оксигемоглобина влево (1) и вправо (2). Из схемы видно, что при нормальных условиях в венозной крови (РО2=40 мм рт.ст.) отмечается около 75% оксигемоглобина, а в артериальной крови (РО2=100 мм рт.ст.) максимальное насыщение гемоглобина кислородом – 96%-98% (2). Следует отметить, что 100% оксигемоглобина (весь кислород крови соединен с Нв) не будет, так как часть проникнутого кислорода в кровь находится в растворенном виде (0,3%). Смещение кривой диссоциации влево и вправо показывает об изменении сродства гемоглобина к кислороду. При смещении кривой диссоциации влево (1) увеличивается сродство Нв к кислороду и точка максимального насыщения Нв кислородом (б) отмечается при РО2=28 мм рт.ст. При смещении кривой диссоциации вправо (3) уменьшается сродство Нв к кислороду и и точка максимального смещения (в) отмечается при увеличении РО2 более 100 мм рт.ст., что можно достигнуть при вдыхании чистым кислородом. Таким образом, при смещении кривой диссоциации оксигемоглобина вправо (3) уменьшается сродство Нв к кислороду и НвО2 распадается, ткани получают больше кислорода (НвО2 → Нв+О2). При смещении кривой диссоциации оксигемоглобина влево (1) увеличивается сродство Нв к кислороду и больше образуется НвО2, ткани получают меньше кислорода (Нв+О2 → НвО2). Показатель, по которому определяют сродство гемоглобина к кислороду, называется индекс Р50 – это парциальное давление кислорода, при котором образуется 50% НвО2: чем больше Р50, тем меньше сродство Нв к кислороду и тем меньше образуется НвО2, следовательно ткани получают больше кислорода.

294

Основная масса кислорода при обычном дыхании связана с гемоглобином: 1 г Hb связывает 1.34 мл кислорода. Важной характеристикой процесса транспорта кислорода в среде является сродство гемоглобина к кислороду от его парциального напряжения. Первые экспериментальные наблюдения, проведенные известным физиологом Бором, показали, что эта зависмость носит S-образный характер.

Когда напряжение кислорода в крови равно нулю, в крови находится только восстановленный гемоглобин. Повышение напряжения кислорода приводит к увеличению количества оксигемоглобина. Особенно быстро уровень оксигемоглобина возрастает (до 75%) при увеличении напряжения кислорода от 10 до 40 мм рт.ст., а при напряжении кислорода 60-70 мм рт.ст. насыщение гемоглобина кислородом достигает до 90%. При высоких напряжениях кислорода увеличивается сродство гемоглобина к кислороду и образуется большое количество оксигемоглобина – кривая диссоциации оксигемоглобина при этом смещается влево. При низких напряжениях кислорода уменьшается сродство гемоглобина к кислороду и уменьшается количество оксигемоглобина – кривая диссоциации при этом смещается вправо. На уровне капилляров малого круга кровообращения, когда в крови увеличивается напряжение кислорода, кривая диссоциации оксигемоглобина смещается влево. В капиллярах большого круга кровообращения, когда увеличивается напряжение углекислого газа, кривая диссоциации оксигемоглобина смещается вправо за счет уменьшения сродства гемоглобина к кислороду. Факторы, влияющие на сродство гемоглобина к кислороду:

Парциальное напряжение кислорода в крови – при увеличении парциального напряжения увеличивается сродство гемоглобина к кислороду и кривая диссоциации оксигемоглобина смещается влево.

295

Парциальное напряжение углекислого газа в крови

– при увеличении парциального напряжения углекислого газа уменьшается сродство гемоглобина к кислороду и кривая диссоциации оксигемоглобина смещается вправо.

рН крови – при увеличении рН (алкалоз) увеличивается сродство гемоглобина к кислороду и кривая диссоциации оксигемоглобина смещается влево. Таким образом, при повышении концентрации водородных ионов (уменьшении рН) и повышении парциального напряжения углекислого газа в среде приводит к снижению сродства гемоглобина к кислороду. Это явление получило название «эффекта Бора». Эти факторы имеют место в тканях и поэтому способствуют отдаче кислорода гемоглобином.

Температура тела – при повышении температуры уменьшается сродство гемоглобина к кислороду и кривая диссоциации оксигемоглобина смещается вправо.

2,3-дифосфоглицерат (2,3-ДФГ – соединение, которое образуется в эритроцитах при недостатке кислорода). Еще в 1909 г. физиолог Баркрофт и его сотрудники обнаружили, что в растворах гемоглобин обладает большим сродством к кислороду, чем в эритроцитах. Тогда было высказано предположение, что в эритроцитах есть какое-то вещество, которое препятствует соединению кислорода с гемоглобином. И лишь в 1967 г. обнаружили, что этим веществом является 2,3-ДФГ – продукт расщепления глюкозы в эритроцитах. У горцев, постоянно испытывающих кислородное голодание из-за низкого парциального давления кислорода, увеличивается образование 2,3-ДФГ, благодаря чему ткани получают больше кислорода за счет уменьшения сродства гемоглобина к кислороду. Это вещество также увеличивается у женщин во время беременности, что способствует отдаче кислорода плоду из крови матери. Таким образом, сродство гемоглобина к кислороду определяет степень насыщения тканей кислородом: чем

296

больше сродство гемоглобина к кислороду, тем меньше кислорода получают ткани. Для оценки сродства гемоглобина к кислороду введено понятие индекс Р50 – это напряжение кислорода, при котором образуется 50% оксигемоглобина: чем больше индекс Р50, тем меньше сродство гемоглобина к кислороду (рис.103).

Рис. 103. Индекс Р50.

Кривая 1 смещена влево по сравнению с кривой 2.

Из рисунка видно, что Р50 для первой кривой составляет 13 мм.рт.ст. (при таком напряжении кислорода образуется 50% HbO2 ), а для второй кривой Р50 составляет 25 мм.рт.ст. Таким образом, чнм больше P50, тем меньше сродство Hи к О2 и тем больше О2 получают ткани.

Транспорт углекислого газа. Когда кровь тканевого капилляра (капилляра большого круга кровообращения) соприкасается с тканью, в которой парциальное напряжение углекислого газа 48-60 мм рт.ст. (в артериальной крови – 40 мм рт.ст.), то в результате такого градиента углекислый газ устремляется в кровь, растворяясь в плазме, проникает в эритроцит. Здесь под влиянием фермента карбоангидразы СО2 соединяется с водой и образуется угольная кислота,

297

которая диссоциируется на Н+ и НСО3. Свободные ионы водорода начинают соединяться с калиевой солью оксигемоглобина, в результате уменьшается сродство гемоглобина к кислороду и редуцированный гемоглобин соединяется с водородными ионами, освободившийся К+ соединяется с анионами НСО3, образуя бикарбонат калия, а освободившийся кислород уходит в ткань за счет градиента напряжения (в ткани напряжение кислорода 40 мм рт.ст., а в артериальной крови 100 мм рт.ст.). Учитывая, что в эритроцитах образуется большое количество анионов НСО3, часть из них выходит в плазму и соединяется с катионами Na+, образуя бикарбонат натрия. В обмен на вышедшие анионы НСО3 внутрь эритроцита проникают анионы хлора. Это явление получило название хлоридного сдвига, или сдвига Хамбургена. Таким образом, вышедший из ткани углекислый газ, в конечном счете, превращается в бикарбонат калия (в эритроците) и бикарбонат натрия (в плазме): 1/3 бикарбоната калия и 2/3 бикарбоната натрия и в таком виде переносится к легким. Одновременно в эритроците небольшая часть углекислого газа (5-10%), не соединенного с водой, образует карбоминовую связь с гемоглобином и образуется карбогемоглобин (HbCO2).

Таким образом, углекислый газ транспортируется в виде следующих соединений: угольной кислоты, карбогемоглобина, бикарбонатов калия и натрия. Следует отметить, что угольная кислота и дыхание играют важную роль в поддержании рН крови. Когда в крови появляется избыток водородных ионов, то количество бикарбоната натрия снижается, но при этом возрастает количество угольной кислоты. Это приводит к углублению и учащению дыхания (гипервентиляция), что вызывает повышенное выделение углекислого газа и ликвидацию гиперкапнии. При увеличении в крови концентрации гидроксильных групп (ОН ), наоборот, увеличивается содержание бикарбоната натрия,

298

это вызывает снижение концентрации угольной кислоты, что приводит к снижению глубины и частоты дыхания (гиповентиляция), к задержке углекислого газа и ликвидации гипокапнии, а парциальное напряжение углекислого газа возвращается к норме – 40 мм рт.ст.

Газообмен в легких и тканях

Газообмен в легких (1) осуществляется на уровне капилляр малого круга кровообращения (2), где происходят следующие процессы (рис.104):

Рис.104. Газообмен в легких. 1- альвиола лекгих; 2 – капилляры малого круга кровообращении; В – венозная кровь, поступающая из ткани; А – артериальная кровь (это кровь в которой парциальное напряжение кислорода и углекислого газа соотвествует парциальному давлению этих газов в альвеолярном воздухе..

1)О2 из альвеол через АКМ заходит в эритроцит за счет разницы парциального давления О2 в альвеолярном воздухе (100 мм рт.ст.) и парциальным напряжением О2 в венозной крови (40 мм рт.ст.);

2)в эритроцитах за счет повышения напряжения О2 увеличивается его сродство к Нв, что приводит к распаду

299

карбогемоглобина с образованием оксигемоглобина (ННвСО2 + О2 = НвО2 + СО2 + Н) и выделению СО2 в альвеолу за счет разницы напряжения углекислого газа в венозной крови (48 мм рт. ст.) и альвеолярном воздухе (40

ммрт.ст.);

3)образующийся НвО2 вытесняет из бикарбоната калия анион НСО3 (НвО2 + КНСО3 = КНвО2 + НСО3);

4)Образующийся анион НСО3 соединяется с Н и образуется угольная кислота (Н + НСО3 = Н2СО3), который под влиянием фермента карбоангидразы распадается на воду и углекислый газ, выделяющийся из крови в альвеолу (Н2СО3 + карбоангидраза = Н2О + СО2). Таким образом бикарбонат калия отдает СО2 через промежуточные реакции: вначале КНСО3 отдает углекислый газ в виде аниона НСО3, затем этот анион соединяется с ионами водорода, образуя углекислый газ, который под влиянием карбоангидразы распадается на углекислый газ. При образовании анионов НСО3 ионы хлора выходят из эритроцита в плазму, где соединяется с бикарбонатом натрия, вытесняя из него анионы НСО3 (NaHCO3 + Cl = NaCl + HCO3), поступающий из плазмы в эритроцит, где соединяется с ионами водорода и образуется угольная кислота, которая под влиянием карбоангидразы распадается на воду и углекислый газ, выделяющийся в альвеолу.

Таким образом, в капиллярах малого круга кровообращения происходят два основных процесса: I – образование соединений кислорода (оксигемоглобин – НвО2 и калиевая соль оксигемоглобина – КНвО2); II – распад соединений углекислого газа с последующим его выделением в альвеолу (в плазме происходит распад бикарбоната натрия – NaHCO3, в эритроцитах – распад карбогемоглобина – ННвСО2 и бикарбоната калия – КНСО3).

300