3.1. Энергия: понятия и определения

 

Энергию можно определить как способность совершать работу, а работу в свою очередь –      как произведение силы на расстояние (W= FD). Например, если с помощью какой–либо силы поднимают груз массой 1 кг на высоту 1 м, то сила эта равна 1 кг, а совершенная механическая работа –  1 м • кг (в табл. 3–1 приведены условные обозначения и единицы измерения разных видов работы). Энергия, затрачиваемая на совершение этой работы (т.е. полезная энергия, не включающая ту, которая затрачивается на преодоление трения или выделяется в виде тепла), также составляет 1 м • кг. Груз массой 1 кг, поднятый на высоту 1 м, обладает потенциальной энергией 1 м · кг, которая превращается в кинетическую энергию (энергию движения) после того, как груз перестают удерживать и он падает. Таким образом, существуют разные формы энергии. Это механическая потенциальная энергия (например, энергия растянутой пружины или поднятого груза), химическая энергия (например, энергия, запасенная в структуре бензина или глюкозы), механическая кинетическая энергия (например, энергия падающего груза), тепловая энергия (фактически это кинетическая энергия на молекулярном уровне), электрическая энергия и энергия излучения. В этой главе мы будем иметь дело главным образом с потенциальной энергией, запасенной в структуре молекул, т. е. с химической энергией.

Прежде чем приступить к основной теме этой главы, полезно вспомнить первый и второй законы термодинамики.

 

Т  а б л и ц а  3–1. Различные виды работы (Dowben, 1971)

Вид работы	Движущая сила	Переменная, связанная с перемещением компонентов системы
Работа по расширению Механическая работа Работа электрического поля Работа сил поверхностного натяжения Работа в химической системе	Р (давление) F (сила) Е(Электрический потенциал) Г $(поверхностное натяжение)    (химический потенциал)	Объем Длина Электрический заряд Площадь поверхности   Мольная доля

 

 

Рис. 3.1. Механический аналог состояний с низкой и высокой энтропией. На рис. А представлено высокоэнергетическое состояние с определенной организацией, в котором почти все молекулы находятся в отделении 1. Как только молекулы получают возможность диффундировать в соседнее отделение, они начинают туда переходить, увеличивая тем самым энтропию и уменьшая свободную энергию системы, пока не будет достигнуто равновесие (Б). Переход из состояния с низкой энтропией в состояние с высокой энтропией сопровождается высвобождением энергии, которая в данном примере расходуется на вращение крыльчатки. Как только система достигает равновесия, она перестает совершать работу. (Baker, Allen, 1965.)

 

 

 

Согласно первому закону термодинамики, энергия во Вселенной не создается и не исчезает. Таким образом,  если мы сжигаем уголь или дрова в топке паровой машины, то энергия не образуется, а просто превращается из одной формы в другую; в данном примере химическая энергия переходит в тепловую, тепловая в механическую, а механическая идет на совершение работы.

Согласно второму закону термодинамики, вся энергия во Вселенной неизбежно в конце концов перейдет в тепловую энергию, и организация материи станет полностью неупорядоченной. В более строгой формулировке второй закон утверждает, что энтропия замкнутой системы может только возрастать, а количество полезной энергии (т. е. энергии, с помощью которой может быть совершена работа) внутри системы может лишь убывать. Под энтропией понимают степень неупорядоченности системы. Сама упорядоченность является формой энергии, поскольку при переходе из более упорядоченного состояния в менее упорядоченное (т. е. за счет увеличения энтропии) система может совершать работу. Это иллюстрирует рис. 3–1, А; на нем изображены находящиеся в тепловом движении молекулы газа в гипотетической замкнутой системе, состоящей из двух сообщающихся между собой отделений. В начальный момент времени почти все молекулы находятся в отделении I, поэтому система обладает некоторой упорядоченностью. Ясно, что вероятность спонтанного возникновения такой ситуации очень мала, если начальные условия таковы, что молекулы газа равномерно распределены по обоим отделениям. Молекулы газа можно заставить собраться в одном отделении, только затратив какую–то энергию (например, с помощью поршня, который вытолкнет газ из одного отделения в другое). Как только газ получит возможность переходить из отделения I в отделение II, энтропия системы начнет возрастать (система станет менее упорядоченной). Перемещение молекул из отделения I в отделение II сопровождается запасанием некоей полезной энергии, которую можно направить на совершение работы, поместив какой–нибудь механизм напротив отверстия в перегородке между отделениями. Как только система становится полностью неупорядоченной (при этом ее энтропия максимальна), никакой энергии из нее больше извлечь не удается, хотя молекулы газа продолжают находиться в постоянном тепловом движении (рис. 3–1,Б). По мере того как организм проходит развитие от оплодотворенного яйца до состояния  взрослой особи, его упорядоченность возрастает. Поэтому правильно говорят, что в живых системах второй закон термодинамики не выполняется. Вспомним, однако, что второй закон относится к замкнутой системе (например, ко всей Вселенной), а животные такими системами не являются. Живые организмы поддерживают относительно низкий уровень энтропии, потребляя энергию, получаемую из окружающей среды. Так, например, носорог, поедая, переваривая и используя в обмене веществ траву в количествах, достаточных для поддержания собственного веса на постоянном уровне, в конечном счете, повышает энтропию тех веществ, которые он потребляет с пищей (рис. 3–2).

 

Рис. 3.2. Энтропия компонентов пищи при поглощении ее животным увеличивается, поскольку исходные молекулы расщепляются на более мелкие, с меньшим содержанием свободной энергии. Высвобождаемая энергия используется а реакциях, требующих для своего протекания энергетических затрат.

 

 

 

Содержащиеся в траве высокоорганизованные молекулы пищевых компонентов превращаются в конце концов в СО₂, Н₂О и низкомолекулярные азотсодержащие соединения, при этом высвобождается энергия, заключенная в структуре более крупных молекул. Например, СО₂и вода – это менее упорядоченные системы, чем углеводы, поэтому метаболическое расщепление содержащейся в траве целлюлозы сопровождается увеличением энтропии. В то же время носорог использует для удовлетворения своих собственных энергетических потребностей часть химической энергии, первоначально запасенной в виде молекулярной организации содержащихся в пище молекул. Это не противоречит второму закону термодинамики, поскольку уменьшение энтропии при синтезе в организме животного сложных молекул происходит параллельно увеличению энтропии молекул, поступивших с пищей, которые были синтезированы ранее растениями с использованием солнечной энергии.

Живые системы должны функционировать при относительно постоянных температуре и давлении, потому что между различными частями организма могут существовать лишь незначительные перепады температуры и давления. По этой причине биологические системы могут использовать только ту компоненту полной энергии, с помощью которой может быть совершена работа в изотермических условиях. Эта компонента называется свободной энергией и обозначается символом G. Прирост свободной энергии связан с приростами тепла и энтропии соотношением

 

ΔG = ΔH–TΔS                                                  (3–1)

 

где ΔH – тепло, выделенное и поглощенное в соответствующей реакции (называемое также приростом энтальпии), Т – абсолютная температура, S – энтропия (измеряется в кал/моль·К). Из этого соотношения с очевидностью следует, что реакция, не приводящая к изменению температуры (ΔН = 0), сопровождается убыванием свободной энергии (т.е. ΔG < 0), если энтропия возрастает (ΔS > 0), и наоборот.

Поскольку энергия передается в том направлении, которое связано с увеличением энтропии (второй закон термодинамики), химические реакции протекают самопроизвольно, если они сопровождаются возрастанием энтропии (и, следовательно, убыванием свободной энергии). Иначе говоря, движущей силой химических реакций является уменьшение свободной энергии.

Неизбежная тенденция к возрастанию энтропии, сопровождаемая столь же неизбежным превращением полезной химической энергии в бесполезную тепловую, заставляет живые системы время от времени захватывать новые порции энергии, чтобы поддерживать свой структурный и функциональный статус–кво. Фактически способность извлекать полезную энергию из окружающей среды является одним из тех замечательных свойств, которые отличают живые системы от неживых.

За исключением хемоавтотрофных бактерий и водорослей, которые получают энергию в ходе окисления неорганических соединений, и тех животных, которые питаются этими организмами, вся жизнь на Земле зависит от энергии излучения, поступающей от Солнца. Эта электромагнитная энергия (включая видимый свет) рождается в процессе ядерного синтеза, сопровождаемого превращением энергии, заключенной в структуре ядер, в энергию излучения. В этом процессе происходит слияние четырех ядер атомов водорода с образованием одного ядра атома гелия, в результате чего высвобождается огромное количество энергии.

Очень небольшая часть этой энергии излучения попадает на нашу планету, и в свою очередь небольшая ее доля поглощается молекулами хлорофилла в зеленых растениях и водорослях. Активированные фотонами молекулы хлорофилла передают эту уловленную энергию, используя электроны в качестве посредников, к различным акцепторам электронов. В конце концов эти электроны используются в темновых реакциях фотосинтеза, с помощью которых растение усваивает воду и углекислый газ с образованием глюкозы. Перестройка атомов – составляющих молекул воды и двуокиси углерода – в молекулы углеводов осуществляется за счет утилизации энергии, уловленной хлорофиллом. Химическую энергию, запасенную в структуре глюкозы, растения могут постепенно расходовать далее в процессе клеточного дыхания. Энергетические потребности всех животных удовлетворяются в итоге за счет фотосинтеза путем использования углеводов, жиров и белков, синтезированных зелеными растениями. Растительноядные животные (например,  кузнечиковые,  крупный рогатый скот) получают эти богатые энергией соединения, поедая сами растения, тогда как к хищникам (например, паукам, кошкам) и к животным, питающимся падалью (например, омарам, грифам), они поступают от посредников. На рис. 3–3 схематически показано распределение химической энергии между различными трофическими уровнями.

 

Рис. 3.3. Связь между различными трофическими уровнями. Стрелками показано направление передачи энергии. Ясно, что ключевую роль играют зеленые растения и растительноядные животные. Немаловажное значение в круговороте органических веществ принадлежит бактериальным редуцентам. (Keeton, 1972.)

 

 

Далее в этой главе мы рассмотрим те пути химических превращений, по которым высвобождается энергия в животных клетках при окислении содержащихся в пище веществ с образованием Н₂О и СО₂. Сначала, однако, было бы полезно остановиться на некоторых общих принципах переноса энергии в химических реакциях, а также свойствах ферментов – биологических катализаторов, благодаря которым биохимические реакции могут протекать достаточно быстро при физиологических температурах.