5.6.6. Ионные механизмы потенциала действия: краткая сводка

 

Подытожим ту последовательность событий, в результате которой возникает ПД. В этом нам помогут кривые, представленные на рис. 5–33.

 

 

Рис. 5.33. Потенциал действия (А) и сопутствующие изменения натриевой и калиевой проводимости (Б).Параметр h  (правая вертикальная ось на рис. Б) характеризует способность натриевых каналов активироваться (т. е. открываться) при деполяризации. Видно, что увеличение калиевой проводимости и снижение h длятся гораздо дольше, чем увеличение натриевой проводимости. (Hodgkin, Huxley, 1952с.)

 

 

1. С помощью электрода или внутриклеточного раздражителя создают выходящий ток, в результате чего с внутренней стороны мембраны накапливаются положительные заряды. При этом потенциал покоя снижается и возникает медленная деполяризация (рис. 5–33, точки а–б).

2. По мере того как мембранный потенциал приближается к пороговому уровню, начинают открываться натриевые каналы и возникает входящий ток, переносимый ионами натрия. Если мембранный потенциал ниже порогового, выход К⁺ через калиевые каналы, в большом количестве открытые даже в состоянии покоя, компенсирует вход положительных зарядов, обусловленный натриевым током. Пороговый же потенциал характеризуется тем, что вход Na⁺ начинает преобладать над выходом К⁺ (точка б).

3. Входящий ток вызывает еще большую деполяризацию мембраны. Эта деполяризация приобретает самоусиливающийся, регенеративный характер: вход в клетку положительных зарядов приводит к сдвигу внутриклеточного потенциала в положительную сторону, при этом открываются новые натриевые каналы, вход Na⁺ усиливается и потенциал становится еще более положительным (цикл Ходжкина). Эти процессы (при которых через мембрану перемещается лишь незначительное количество ионов Na ⁺ ) обусловливают фазу нарастания ПД.

4. По мере того как мембранный потенциал приближается к E_Na, ЭДС, действующая на ионы Na⁺ (V_M — E_Na), все более снижается. Вследствие этого скорость изменения потенциала начинает уменьшаться (точка в) – и так до тех пор, пока овершут не достигнет максимального значения, ненамного отличающегося от E_Na (точка г). В максимуме ПД мембранный потенциал примерно на 120 мВ более положителен, чем потенциал покоя. Таким образом, в результате регенеративной деполяризации мембраны первичная пассивная деполяризация до порогового уровня (примерно на 20 мВ), вызванная электрическим стимулом, усиливается в 5–6 раз.

5. Начинается инактивация (закрывание) открывшихся натриевых каналов. Одного этого было бы достаточно для постепенного спада ПД и восстановления потенциала покоя, однако реполяризация ускоряется благодаря задержанному открывании потенциалзависимых калиевых каналов (см. ниже).

6. Начинают открываться калиевые каналы, и,  поскольку на ионы К⁺ действует ЭДС (V_M — E_K) небольшое количество ионов К ⁺ быстро выходит из  клетки (следует помнить, что в покое в мембране уж имеется большое число открытых калиевых каналов, а при деполяризации это число увеличивается.–Прим. перев.). Вместе с ними из клетки удаляются положительные заряды, и благодаря этому мембрана быстро реполяризуется до уровня покоя (точке г–д).

По окончании реполяризации число вышедших из клетки ионов калия оказывается равным числу вошедших в нее ионов натрия, так что потенциал мембраны возвращается к уровню покоя. Инактивация натриевых каналов и высокая калиевая проводимость сохраняются после завершения потенциала действия в течение нескольких миллисекунд, и это обусловливает снижение возбудимости мембраны, характерное для периодов абсолютной и относительной рефрактерности. Во время периода абсолютной рефрактерности числа активируемых натриевых каналов недостаточно для того, чтобы входящий натриевый ток компенсировал выход К⁺ . Во время же относительной рефрактерности деполяризующий сигнал достаточно большой амплитуды может активировать такое число натриевых каналов, чтобы, несмотря на множество открытых калиевых каналов, возник ПД. Однако вследствие высокой калиевой проводимости и значительной остаточной натриевой инактивации мембранный потенциал в точке максимума ПД не будет уже столь близок к Е_Na, и поэтому овершут будет меньше.

Натриевой инактивацией и калиевой активацией можно также объяснить повышение порога при подпороговой деполяризации, т. е. явление аккомодации (см. рис. 5–17). Разные мембраны обладают неодинаковой степенью аккомодации, и связано это с тем, что натриевая инактивация и калиевая активация характеризуются разной количественной зависимостью от времени и потенциала.