4.3.4. Осмолярность и тоничность

 

Два раствора, в которых создается одинаковое осмотическое давление по разные стороны мембраны, проницаемой только для воды, называются изоосмотическими. Если же в одном из таких растворов осмотическое давление меньше, чем в другом, то он называетсягипоосмотическим, а в противном случае – гиперосмотическим по отношению к другому. Таким образом, осмолярность (или осмотичность) определяется исходя из поведения раствора в идеальном осмометре, мембрана которого свободно пропускает воду, но совершенно непроницаема для растворенного вещества. Все растворы, содержащие в единице объема одинаковое число растворенных частиц, имеют одинаковую осмолярность и, следовательно, являются изоосмотическими.

Тоничностъ определяется по реакции клеток или тканей на погружение их в раствор. Раствор называется изотоничным по отношению к данной клетке или ткани, если клетка или ткань, погруженные в него, не набухают и не сжимаются. Если ткань набухает, раствор называют гипотоничным по отношению к ткани, а если сжимается, то гипертоничным. Эти эффекты обусловлены перемещением воды через клеточную мембрану в ответ на разность осмотического давления, возникающую между содержимым клетки и внеклеточным раствором.

Если клетка ведет себя как идеальный осмометр, то тоничность и осмолярность будут идентичными, но это бывает крайне редко. Например, яйцо морского ежа не меняется в объеме, будучи помещенным в раствор NaCl, изоосмотичный морской воде, но набухает в растворе СаCl₂, также изоосмотичном морской воде. Следовательно, раствор NaCl изотоничен по отношению к содержимому яйца морского ежа, а раствор СаCl₂ гипотоничен. Тоничность раствора зависит от скорости накопления внутри клетки растворенного вещества, а также от его концентрации. Чем быстрее накапливается вещество, тем ниже тоничность раствора данной концентрации или осмолярности. Это связано с тем, что по мере нагружения клетки растворенным веществом в нее под действием осмотического давления проникает все больше воды, и она набухает. Таким образом, об изотоничности, гипертоничности и гипотоничности имеет смысл говорить лишь в рамках конкретного эксперимента, выполняемого на живых клетках или тканях.

 

4.3.5. Влияние электрических сил на распределение ионов

 

Если молекулы несут электрический заряд, т. е. находятся в ионизированной форме, их суммарный поток через мембрану определяется не только проницаемостью мембраны и концентрационным градиентом, но и разностью электрических потенциалов между двумя сторонами мембраны. Этот вопрос мы подробно рассмотрим  в гл. 5, а здесь ограничимся лишь краткими замечаниями.

1. На заряженные частицы (например, ионы Na⁺, K⁺, Сl¯, Са^2 + , аминокислоты) действуют две силы, под действием которых осуществляется их пассивная диффузия через мембрану: а) химический градиент, порождаемый разностью концентраций данного вещества по разные стороны мембраны; б) электрические силы (трансмембранная разность потенциалов). Ясно, что положительно заряженный ион будет перемещаться в сторону увеличения отрицательного потенциала. Сумма этих двух движущих сил называется электрохимическим потенциалом, он и определяет движение  иона.

2. Из сказанного следует, что должна существовать разность потенциалов, которая в точности уравновешивала бы действующий на данный ион химический градиент и предотвращала результирующий трансмембранный перенос этого иона. Потенциал, при котором ион находится в электрохимическом равновесии, называется равновесным потенциалом. Его значение зависит от нескольких факторов; наиболее очевидный из них – отношение концентраций рассматриваемого иона. Для одновалентного иона при 18°С равновесный потенциал (в вольтах) равен 0,058 lg (внеклеточная концентрация / внутриклеточная концентрация). Это означает, что трансмембранная разность потенциалов в 58 мВ оказывает такое же влияние на суммарную диффузию иона, как и отношение концентраций 10:1.

3. Пассивная диффузия заряженных частиц будет происходить против их химического концентрационного градиента, если электрический градиент (т. е. разность потенциалов) на мембране будет направлен в сторону, противоположную концентрационному градиенту, и будет превышать его действие. Например, если содержимое клетки имеет отрицательный потенциал, превышающий равновесный потенциал для К⁺, то будет происходить пассивная диффузия ионов калия в клетку, хотя их внутриклеточная концентрация много выше, чем внеклеточная.

Незаряженные молекулы, например сахара, не подвергаются прямому действию электрических сил.