Глава 4. Вестибулярная сенсорная система

4.1.Периферический отдел вестибулярной системы

В периферическом отдела вестибулярной системы выделяют преддверье (отолитовый аппарат) и полукружные каналы. Этот отдел локализован в не слуховой части лабиринта внутреннего уха. Преддверье и сообщающиеся с ним три полукружных канала лежат позади и выше улитки. Костный лабиринт содержит жидкость (перилимфу). Внутри костного лабиринта расположен повторяющий его форму перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой.

В преддверии перепончатый лабиринт образует два мешочка эллиптический (утрикулюс) и сферический (сакулюс). В мешочках находятся скопления рецепторных клеток (пятна или макулы). При нормальном положении головы пятно эллиптического мешочка расположена приблизительно вертикально, а пятно сферического – горизонтально.

Полукружные каналы имеют названия - верхний (передний, вертикальный), нижний (задний, вертикальный), наружный (горизонтальный, латеральный). Они расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и включают гладкую и расширенную (ампулярную) части. Два вертикальных канала частично объединенных общей ножкой, а горизонтальный расположен отдельно. Ампулы горизонтального и переднего каналов открываются в переднюю часть преддверия, тогда как ампула заднего канала – в его заднюю часть. В ампуле каждого перепончатого полукружного канала находятся сенсорные области с рецепторными клетками, которые называются пятна (кристы).

Вестибулярные рецепторы – это вторично-чувствующие волосковые клетки, которые через синапсы связаны с дендритами биполярных нейронов вестибулярного ганглия. Вестибулярные рецепторные клетки имеют пучки волосков (стереоцилий), клетки крист 50-80 цилий, клетки макул 40-110 цилий. На периферии каждого пучка волосков локализован один более длинный ( киноцилия), вблизи которого находятся самые длинные стереоцилии, тогда как длина остальных волосков прогрессивно уменьшается. Смещение волосков в сторону киноцилии вызывает возбуждающий эффект, в противоположном направлении – тормозящий.

Волоски рецепторных клеток преддверья внедрены в отолитовые мембраны, представляющие собой желеобразную массу с кристаллами кальцита. Во время линейных перемещений или наклонов головы волоски благодаря смещению мембраны деформируются, и в результате изменяется импульсация в афферентных волокнах. При смещении мембран действуют инерциальные, вязкие и эластические силы. В данном случае мембрана и эндолимфа имеют разные плотности, поэтому мембраны чувствительны к линейным ускорениям, наиболее распространенной формой, которых является ускорение силы тяжести. Таким образом, отолитовые органы преобразуют смещения головы и статические наклоны в нервный код. При любом положении головы отлитовые мембраны занимают определенную позицию относительно поверхности сенсорного эпителия, формирующую специфический паттерн нервных импульсов, поступающих в соответствующие нервные центры.

В полукружных каналах волоски рецепторов внедрены в расположенный над ними желеобразный свод (купулу). Купула смещается под влиянием сдвигов эндолимфы в канале, вызванных ускорениями. Каналы реагируют на угловые ускорения в трех основных плоскостях пространства. Ускорения в плоскости канала смещает купулу в сторону, противоположную направлению вращения. Купула, достигнув максимального сдвига, в силу присущих ей эластических свойств, при отсутствии дальнейших воздействий, возвращается в исходное положение. Ее смещение вызывает деформацию рецепторных волосков и, в итоге, изменяет афферентный поток импульсов в вестибулярном нерве. В природе животное или человек реально не подвергается действию длительных угловых ускорений, поскольку кратковременное ускорение всегда сменяется замедлением, снижающим до нуля приобретенную скорость. Это является причиной пропорциональной зависимости амплитуды смещения купулы от величины мгновенной угловой скорости. Хотя действующим стимулом для этой системы является именно угловое ускорение.

События, происходящие в процессе вестибулярной стимуляции характеризуются происходят в следующей последовательности – сенсорный стимул (ускорение), приводит к механическому смещению купул (отолитовых) мембран и деформации стереоцилий, затем происходит изменения проницаемости мембран волосковых клеток, открытие (закрытие) ионных каналов, изменение рецепторного потенциала, генерация потенциалов действия и изменение ритма разрядов первичных афферентых волокнах.