6.2.Преобразование вкусовой информации

Строение органа вкуса. Периферический отдел вкусовой сенсорной системы представлен у человека вкусовыми почками (луковицами). Они располагаются в эпителии языка, мягкого неба, надгортанника, передних отделов глотки и гортани. Большинство вкусовых почек находятся на сосочках (грибовидных, желобоватых и листовидных), которые представляют собой своеобразные выпячивания слизистой оболочки языка.

Грибовидные сосочки занимают почти всю поверхность передних двух третей языка, желобоватые обнаруживаются на корне языка, вдоль бороздки, разделяющей тело и корень языка, а листовидные видны по одному на боковых поверхностях заднего отдела языка. Количество вкусовых почек у человека достигает 2000, из них 50% находится в желобоватых сосочках.

Грибовидный сосочек имеет размеры 0,7-2 мм в высоту и 0,5 –1 мм в ширину, на вершине находятся вкусовые почки в количестве от 0 до 27. При этом не имеют вкусовых почек 63% сосочков от общего числа.

Желобоватые сосочки по форме напоминают грибовидные, но окружены ровиком. У них вкусовые почки располагаются на боковых стенках и на противоположных сторонах ровика в количестве 245. Листовидные сосочки состоят из чувствующих сосочков, собранных во вкусовые гребни. Вкусовые почки расположены на сторонах этих чувствующих сосочков.

Вкусовая почка представляет собой овальной формы образование, расположенное вертикально и занимающее всю толщу эпителия. Верхние отделы клеток вкусовых почек слегка сужены по направлению к поверхности эпителия и на их вершине находятся микровиллы. В состав вкусовой почки входят 30-60 клеток, которые можно разделить на три типа – опорные, рецепторные и базальные. Опорные клетки выполняют опорную и секреторную функции. Рецепторные клетки несут на вершине крупный отросток, проходящий через вкусовую пору. Вкусовые рецепторы вторично-чувствующие, на нижнем отделе они устанавливают синаптические контакты с афферентными волокнами. Базальные клетки располагаются на базальной пластинке вкусовой почки, их количество от 2 до 8, они не достигают вкусовой поры и не образуют синаптических контактов с нервными волокнами. Вкусовые рецепторы обновляется в течение 10-12 дней. Источником их обновления служат базальные клетки. Следует отметить, что наилучшая температура для функционирования вкусовых почек 24 град С.

Вкусовые почки начинают функционировать с первых дней рождения ребенка – появляются положительные реакции на сладкие и слабокислые растворы, отрицательные на горькие и соленые. Количество вкусовых почек у человека с возрастом (начиная с 45 лет) уменьшается и возможно, этим объясняется снижение вкусовой чувствительности в пожилом возрасте.

Центральные отделы вкусовой системы. Нервные волокна, идущие от грибовидных и листовидных сосочков входят в состав барабанной струны – ветви лицевого нерва (VII пара черепных нервов). Желобоватые и задние складки листовидных иннервируются веточками языкоглоточного (IХ пара) и блуждающего (X пара) нервов.

Тела нейронов барабанной струны располагаются в коленчатом ганглии, а языкоглоточного – в каменистом ганглии. Центральные отростки ганглиев направляются в продолговатый мозг и оканчиваются у клеток солитарного тракт, где расположены нейроны второго порядка проводящих путей вкусовой сенсорной системы. Отсюда начинаются проводящие пути, которые после частичного перекреста идут к вентромедиальным ядрам таламуса. Из таламуса вкусовые нервные волокна идут во вкусовую зону, расположенную в латеральной части постцентральной извилины. Этот путь определяет «осознаваемое» восприятие вкусового качества. Обработка информации на разных уровнях вкусовой системы осуществляется за счет возрастающего числа высокоспецифичных нейронов. Определенное количество нейронов реагирует на раздражение веществами, обладающими одним \вкусовым качеством. Другие нейроны описанных центров отвечают не только на вкусовые, но и в той же степени на температурные или механические раздражения языка.

Параллельно идут пути в гипоталамус и миндалину. Информация, поступающая по этим путям, играет важную роль в эмоциональных реакциях и в процессах памяти, которые в свою очередь определяют вкусовые предпочтения. Первичные вкусовые центры в мозгу также связаны с центрами, регулирующими работу органов дыхания, глотания.

Специфические вкусовые стимулы воздействуют на микровиллы рецепторных клеток, в мембранах которых обнаружены различные типы ионных каналов, белки-рецепторы и ферменты. В результате взаимодействия мембранных структур со стимулом происходит кодирование качества и интенсивности стимула, что выражается в деполяризации или гиперполяризации плазматической мембраны рецепторной клетки. При деполяризации происходит генерация рецепторного потенциала и потенциалов действия. Далее информация передается по афферентным волокнам в головной мозг. Функция вкусовой клетки может быть подчинена эфферентному контролю посредством прямой иннервации нервными волокнами, содержащими нейропептид Р и благодаря действию гормональных факторов, присутствующих в кровяном русле.

Регистрация активности отдельных вкусовых клеток показала, что каждая одиночная клетка в большинстве случаев реагирует на вещества, обладающие различными вкусовыми качествами, генерируя соответствующую картину возбуждения в афферентных волокнах. При этом разные клетки могут демонстрировать разную чувствительность по отношению к одному и тому же стимулу. Например, одни клетки и иннервирующие их волокна сильнее реагируют на сахар, нежели на соль, а другие наоборот. Эти специфические различия в уровне возбуждения разных клеток и групп волокон лежат в основе кодирования информации о вкусовом качестве. Информация о вкусе кодируется в виде паттерна активности многих нейронных элементов.

Ответы нервных волокон отображают ответы клеток, но афферентные волокна ветвятся во вкусовых луковицах, так что каждое волокно получает возбуждение от многих сенсорных клеток, которые отличаются по степени специфичности. Кроме того, обнаружено, что вкусовые клетки в разных сосочках образуют синапсы с коллатералями от одного афферентного волокна. Общий уровень возбуждения в группе волокон содержит информацию об интенсивности стимула, т.е. о концентрации вещества.

Последующие процессы передачи вкусовой информации связаны с электрическими явлениями в проводящих путях вкусового анализатора.