5.3.Переработка тактильной и проприоцептивной информации в центральной нервной системе

Афферентные волокна, идущие от кожи, мышц, суставов и внутренних органов входят в спинной мозг в составе задних корешков. В спинном мозге происходит их упорядоченное пространственное распределение. Область кожи, иннервируемая отдельным корешком спинного мозга, называется дерматомом. Соответственно вся поверхность тела разделена на поперечные участки кожи, иннервируемые задними корешками одного сегмента спинного мозга. Выпадение или повышение чувствительности в дерматоме указывает на причастность к этому явлению конкретного корешка определенного сегмента и является диагностическим признаком определения патологии.

Афференты от туловища и конечностей образуют синаптические связи со спинальными нейронами в заднем роге. Задний рог служит первым переключение и первым ядром, перерабытывающим информацию в соматосенсорной системе. Здесь происходит конвергенция афферентов от кожи и внутренностей на одних и те же нейронах. Из-за нее больной ошибочно локализует афферентную активность, идущую от внутренних органов на поверхности тела (например, при желчной колике).

Далее импульсы по восходящим путям направляются в головной мозг. Эти пути начинаются в спинном мозге, переключаются в таламусе и далее направляются к коре больших полушарий. Рассмотрим основные восходящие пути. Латеральный спинно-таламический путь (путь температурной и болевой чувствительности), является полностью перекрещенным и при повреждении одной половины спинного мозга исчезает болевая и температурная чувствительность на противоположной половине тела ниже зоны повреждения. Передний спинно-таламический путь, проводит импульсы от механорецепторов кожи. Часть волокон этого пути переходят на другую сторону. Поэтому при повреждении одной половины спинного мозга чувство осязания на противоположной стороне тела не исчезает полностью, а снижается.

Информация от мышц и суставов следует в спинной мозг, где она частично переключается на мотонейроны, а частично направляется по восходящим путям в высшие отделы головного мозга. Известны тонкий (Голля) и клиновидный (Бурдаха) пучки, проходящие в задних канатиках спинного мозга и заканчивающие в одноименных ядрах продолговатого мозга. Здесь происходит переключение на нейроны второго порядка, волокна которых заканчиваются в задневентральных ядрах таламуса. Отсюда берут начало пути, образованные нейронами третьего порядка и оканчивающиеся в коре больших полушарий. Импульсы от проприоцепторов поступают в также мозжечок по переднему и заднему спинно-мозжечковым путям, а из мозжечка через красное ядро и таламус в кору.

Соматосенсорные сигналы от головы поступают в мозг по черепным нервам. Тройничный нерв (V пара) в своих ветвях содержит афференты, идущие от лица и полости рта. Лицевой нерв(VII) содержит афференты от головы. Языкоглоточный (IХ) и блуждающий (Х) пары нервов содержат афференты от органов кровообращения, дыхания и пищеварения и др. Соматовисцеральные афференты поступают также в ретикулярную формацию, главным образом, в составе спинноретикулярного тракта.

Специфическими соматосенсорными ядрами таламуса является вентробазальный комплекс, который имеет соматотопическую оранизацию, т.е. соседние участки тела проецируются на смежные области таламуса. Здесь каждый нейрон возбуждается только одним типом рецептора ( например, рецептором волосяной луковицы и т.п.). Ядра таламуса связаны восходящими и нисходящими волокнами с двумя зонами коры – S I и SII( где S означает соматосенсорная). SI расположена на постцентральной извилине позади центральной борозды. Периферия тела проецируется на SI противоположной стороны соматотопически, при этом наибольшую область занимают представительства области рта и кистей рук. Это области, которые у человека обладают особенно густой иннервацией и физиологически отличаются высокой способность к пространственному различению. Существуют данные о том, что активация нейронов SI служит предпосылкой для точного тактильного различения и сознательного восприятия пространственно-временных событий на поверхности кожи.

SII значительно меньше SI, лежит на верхней стенке боковой борозды. Здесь также имеется соматотопическая проекция, но она менее четкая. SII отличается также тем, что обе стороны тела представлены в каждом полушарии. Как полагают, эта область играет особую роль в сенсорной и моторной координации активности на двух сторонах тела.

Американский исследователь Маунткасл в 1957 году исследовал ответы нейронов в сенсомоторной коре и показал ее колончатую организацию. Диаметр колонок в соматосенсорной коры составляет около 0,2-0,5 мм. Нейроны одной колонки возбуждаются рецепторами только одного типа. Колонки , очевидно, являются функциональными единицами, соответствующими локализации и характеристикам стимула. В проекционных зонах S I и SII обнаружены термочувствительные нейроны, но не ясно, объединены ли они в колонки. Соматосенсорные корковые нейроны бывают простыми, либо сложными. Простые нейроны по характеру импульсации близки к связанным с ними рецепторами. У сложных нейронов распределение импульсов в ответе на стимулы, не такое как у связанных с ними рецепторов. Среди таких нейронов есть такие, которые отвечают на стимулы, движущиеся линейно по коже и дают максимальный ответ на определенное направление движения. Эти примеры показывают, что переработка информации в коре приводит к отфильтровыванию информации о разных параметрах периферических стимулов.

Сенсомоторная кора посылает эфферентные волокна к следующим основным отделам: к моторной коре (регуляция движений), к теменным ассоциативным зонам (зрительно-сенсомоторная интеграция), к SI и SII противоположного полушария (билатеральная координация), к таламусу, ядрам ствола и в спинной мозг ( эфферентный контроль проводящих путей).