5.2.Скелетно-мышечная (проприоцептивная) чувствительность

Скелетно-мышечный аппарат является исполнительной системой организма, а его рецепторы (проприоцепторы) играют особо важную роль среди других чувствительных образований организма. Проприцепторами называют механорецепторы, посылающие в ЦНС информацию о положении, деформации и смещениях различных частей тела. Их функционирование обеспечивает координацию всех подвижных органов и тканей в состоянии покоя и при выполнении движений. Проприоцепция не предполагает обязательного осознаваемого восприятия, но при экспериментальном отключении проприоцепции животные теряют способность поддерживать позу и двигаться.

Проприоцепторы локализованы в мышцах, сухожилиях, фасциях, суставах, надкостнице и т.д. Здесь обнаруживаются рецепторы, встречающиеся в других частях тела (свободные нервные окончания, тельца Руффини, тельца Пачини), но также и специализированные сенсорные образования. Такими специфичными рецепторами скелетно-мышечной системы являются мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи.

Мышечные веретена воспринимают степень растяжения мышц.

Каждое мышечное веретено состоит из центрального сенсорного участка и полярных моторных участков по обоим его концам. Центральная часть окружена спиральным нервным окончанием, называемого первичным окончанием. Недалеко от центральной части веретено получает менее крупные спиральные нервные окончания, называемые вторичными. Первичные окончания служат главным каналом передачи информации об изменяющемся растяжении мышцы и скорости ее удлинения, поэтому частота их разрядов максимальна во время растягивания мышцы. Вторичные окончания реагируют преимущественно на постоянное натяжение и специализированы для передачи информации о положении мышцы.

Таким образом, мышечные веретена обеспечивают ЦНС информацией о состоянии мышц и специализированы для передачи информации о ее положении. Моторная иннервация мышечных веретен осуществляется гамма-волокнами. Эти волокна являются аксонами соответствующих мотонейронов спинного мозга. Во время активных движений эти мотонейроны поддерживают импульсацию веретен укорачивающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реагировать на движение увеличением или уменьшением частоты импульсов. Следовательно, эфферентные нервы обеспечивают настройку чувствительности веретен, чтобы они могли работать при различной длине мышц.

Веретена соединены механически со скелетной мускулатурой параллельно, поэтому пассивное растяжение мышцы приводит к растяжению веретен и первичных афферентов, изменяется проницаемость мембраны афферентного волокна, что приводит к возникновению потенциалов действия. При мышечном сокращении веретена укорачиваются, и в разрядах их афферентных волокон происходит урежение частоты разрядов или пауза. Воздействие гамма – эфферентных волокон на веретено регулирует его чувствительность к растяжению. Веретена есть во всех скелетных мышцах. Мышцы разной величины содержат приблизительно от 40 до 500 мышечных веретен. Плотность мышечных веретен наибольшая в мелких мышцах, отвечающих за тонкие движения. Например, в глазных мышцах содержится 130, в мышцах кисти 80, в трехглавой мышце 1,4 веретен на 1 грамм мышечной массы.

Сухожильные органы Гольджи расположены в зоне соединения мышечных волокон с сухожилиями с обоих концов мышцы. Они представляют собой образования веретенообразной формы длиной около 1 мм. Число сухожильных рецепторов не изучено, предполагается, что их меньше, чем веретен. Во время мышечного сокращения веретена разгружаются, и частота их импульсации снижается. При этом сухожильные органы, наоборот, подвергается растяжению и усиливают импульсацию, интенсивность которой примерно пропорциональна силе сокращения мышцы. Это позволяет рассматривать сухожильные рецепторы Гольджи как источник информации о величине мышечного напряжения, силе, развиваемой мышцей.

Совместная деятельность всех проприоцепторов лежит в основе нескольких ощущений положения, движения и силы. Находясь в сознании человек, постоянно отдает себе отчет в положении конечностей. Чувство положения информирует о том, под каким углом находится каждый сустав, из этой информации извлекается общая информация о положении конечностей. Это чувство почти или совсем не подвержено адаптации. Чувство движения – дает возможность осознавать направление и скорость движения. Воспринимается как активное движение сустава при мышечном сокращении, так и пассивное, вызываемое под действием внешних сил. Чувство силы – способность оценивать мышечную силу, необходимую для движений или для удержания сустава в определенном положении, сопротивление движению. Восприятие положения тела, движения тела и отдельных его частей также называют кинестезией.

Проприоцепция совместно с кожной механо и терморецепцией лежит в основе восприятия трехмерного осязаемого мира. Пространственные представления о мире формируются во многом на основе зрительного восприятия. Однако многие свойства внешнего мира доступны в основном тактильному восприятию: например, ощущения: гладкий, шершавый, мягкий, жесткий и др. Такие свойства плохо или совсем не различаются при пассивном прикосновении (если просто положить руку на поверхность) и хорошо различаются если рука движется. Это объясняется активацией не только большего числа кожных рецепторов, но и включением проприоцепторов. Сочетание кожной и кинестетической стимуляции образует основу целостного гаптического восприятия.

Общее субъективное представление человека о положении его тела в пространстве создается интегративной оценкой информации, поступающей от проприоцепторов и рецепторов вестибулярного анализатора. Наше не зрительное представление о пространственном положении тела во внешнем мире, часто называют схемой тела. При этом под схемой тела понимают приобретенную функциональную структуру, которая позволяет человеку в любой момент времени в любых условиях ощущать положение своего тела и его частей. Она является твердо фиксированной и служит внутренней системой отсчета, относительно которой человек воспринимает окружающий мир.