31.4.2.2. Эпибласт и гипобласт

I. Два цикла деламинации

Способ осущест- вления	а) Первая фаза гаструляции осуществляется путём деламинации -   расщепления одного слоя клеток на два в результате деления этих клеток.  б) Причём, последовательно проходят  два цикла деламинации,  так что в итоге образуются три листка.
Первая деламина- ция	Вначале эмбриобласт разделяется на 2 листка - эпибласт (верхний, или наружный) и гипобласт (1) (нижний, или внутренний).
Вторая деламина- ция	а) Затем между клетками эпибласта (продолжающими делиться) появляются мелкие полости, которые чуть позже сливаются в единую амниотическую полость (4).  б) Последняя разделяет эпибласт ещё на 2 листка:  амниотическую эктодерму (3) – крышу амниотического пузырька (прилегающую к трофобласту) и зародышевый эпибласт (2), образующий дно пузырька. в) Кратко охарактеризуем каждый из трёх появившихся листков.

II.  Продукты деламинации

Гипобласт  (самый нижний листок)	1. Клетки гипобласта - мелкие, кубической формы, светлые. 2. а) Гипобласт принимает участие в формировании внезародышевого органа - желточного мешка. б) Для этого он разрастается по внутренней поверхности трофобласта (внезародышевой эктодермы). 3. Сам же гипобласт рассматривается как внезародышевая энтодерма.
Амниоти- ческая эктодерма (самый верхний листок)	Амниотическая эктодерма тоже состоит из небольших клеток, участвует в образовании ещё одного внезародышевого органа – амниона и относится (наряду с трофобластом) к внезародышевой эктодерме.
Зародыше- вый эпибласт	1. Зародышевый эпибласт занимает на данной стадии среднее положение (между двумя другими листками). 2. Его клетки – высокие, крупные, призматической формы, напоминают многорядный эпителий. 3. Впоследствии (во второй фазе гаструляции) из данного листка формируются все три зародышевых листка: эктодерма, мезодерма, энтодерма и, кроме того, выселяются клетки внезародышевой мезодермы (внезародышевой мезенхимы), заполняющие пространство между внезародышевыми экто- и энтодермой.

III. Резюме и замечание

Резюме	Таким образом, события первой фазы гаструляции, во-первых, приводят к обособлению источника зародышевых листков (зародышевого эпибласта), а во-вторых, являются началом формирования внезародышевых органов.
Замечание	а) Заметим: зародышевый эпибласт – это начальная форма существования  зародышевого щитка, или эмбрионального диска. б) Именно так обозначается выделившийся из внезародышевых органов эмбрион  на тех стадиях развития, на которых он остаётся плоским.

 

31.4.3. Первичное образование внезародышевых органов

31.4.3.1. Введение

Перечень. Всего при развитии зародыша человека формируются 4 внезародышевых органа (тема 6):   хорион (1), амниотический мешок (амнион) (2),желточный мешок (3) и аллантоис.

Тканевой состав и его происхожде- ние

1. Каждый из этих органов имеет эпителиальный и соединительнотканный компоненты. 2. а) У хориона и амниона эпителиальный компонент представляет собой внезародышевую эктодерму, причём для хориона это трофобласт, а для амниона - амниотическая эктодерма (5). б) У желточного же мешка и аллантоиса эпителий - внезародышевая энтодерма, которая в случае желточного мешка происходит, как недавно упоминалось, из гипобласта, а в случае аллантоиса является выростом кишечной энтодермы (4), врастающим в амниотическую ножку (6) . 3. Соединительнотканный компонент во всех четырёх случаях представлен внезародышевой мезенхимой.

Сроки образования

Первичное образование этих органов происходит с 7-х по 13-14 сутки, т.е. отчасти совпадает по времени с имплантацией, начинается в ходе первой фазы гаструляции и продолжается до второй фазы гаструляции.