- •Тема 31. Ранние стадии эмбрионального развития человека
- •31.1. Периодика внутриутробного развития человека
- •31.2. Половые клетки
- •31.2.1. Сперматозоиды
- •31.2.1.1. Особенности строения
- •I. Головка
- •II. Хвост
- •31.2.1.2. Детерминация пола ребёнка
- •31.2.1.3. Препарат
- •31.2.2. "Яйцеклетка"
- •31.2.2.1. Условность термина "яйцеклетка"
- •31.2.2.2. Специфические структуры цитоплазмы
- •I. Содержание желтка
- •II. Перечень специфических структур
- •31.2.2.3. Другие особенности строения
- •31.2.2.4. Препараты
- •I. Окраска гематоксилин-эозином
- •II. Окраска по Маллори
- •31.3. Зародышевый период развития
- •31.3.1. Оплодотворение
- •31.3.1.1. Общая характеристика
- •31.3.1.2. Основные события
- •I. Сближение и дистантное взаимодействие половых клеток
- •II. Контактное взаимодействие половых клеток
- •III. Проникновение сперматозоида в ооцит II
- •IV. Подготовка зиготы к дроблению
- •V. Начало первого митотического деления
- •31.3.1.3. Дополнительная иллюстрация
- •31.3.2. Дробление
- •31.3.2.1. Общая характеристика
- •31.3.2.2. Динамика увеличения числа клеток
- •31.3.3. Образование бластоцисты
- •31.3.3.1. Общая характеристика
- •31.3.3.2. Динамика увеличения числа клеток
- •31.4. Эмбриональный период развития
- •31.4.1. Имплантация (нидация)
- •31.4.1.1. Общее описание
- •31.4.1.2. Стадия инвазии
- •31.4.2. Первая фаза гаструляции
- •31.4.2.1. Введение
- •31.4.2.2. Эпибласт и гипобласт
- •III. Резюме и замечание
- •31.4.3. Первичное образование внезародышевых органов
- •31.4.3.1. Введение
- •31.4.3.2. Образование желточного пузырька
- •31.4.3.3. Образование амниотического пузырька
- •31.4.3.4. Образование хориона
- •31.4.3.5. Образование аллантоиса
- •31.4.4. Вторая фаза гаструляции
- •31.4.4.1. Введение
- •31.4.4.2. Образование кранио-каудальной оси
- •31.4.4.3. Образование из зародышевого эпибласта четырёх листков
- •31.4.5. Обособление тела зародыша
- •31.4.6. Формирование комплекса осевых зачатков
- •II. Сомиты
- •III. Мезенхима
- •IV. Нефрогенный зачаток
- •V. Спланхнотомы
- •31.4.6.3. Производные эктодермы и энтодермы
- •0. Схема
- •I. Нейрогенные структуры
- •II. Прехордальная пластинка
- •III. Кожная эктодерма и кишечная энтодерма
- •31.4.7. Первичное формирование органов и систем
- •31.4.7.1. Введение
- •31.4.7.2. Эмбрион на 4-й неделе развития
- •31.4.7.3. Эмбрион на 5-6 неделях развития
- •31.4.7.4. Эмбрион на 7-8 неделях развития
V. Начало первого митотического деления
Профаза: раздельное вступление пронуклеусов в митоз |
а) Сблизившись, пронуклеусы не сливаются в одно ядро. б) И в таком раздельном состоянии они начинают первое митотическое деление – примерно через 28-30 часов от попадания сперматозоидов в женские половые пути. в) В профазе хромосомы каждого пронуклеуса конденсируются, а оболочки разрушаются. | |
Метафаза: объединение хромосомных наборов |
а) И лишь в последующей метафазе хромосомы обоих пронуклеусов объединяются в единую материнскую звезду (8). б) С этого момента материнские и отцовские хромосомы на равных основаниях определяют жизнедеятельность и особенности нового организма. |
Ещё раз отметим, что во время всех вышеописанных событий продолжается медленное пассивное продвижение ооцита II, а затем зиготы, по яйцеводу к матке.
31.3.1.3. Дополнительная иллюстрация
Рисунок - зигота человека на стадии синкариона. | |
1. На рисунке вокруг зиготы видна плотная оболочка оплодотворения (1); она не имеет клеточной структуры, т.к. происходит из блестящей оболочки. 2. а) Внутри зиготы - два ядра-пронуклеуса (2) почти равного объёма. б) Следовательно, очень мелкое и плотное ядро сперматозоида в результате деконденсации хромосом и набухания достигает размера ядра яйцеклетки. | |
3. а) В каждом из этих ядер - гаплоидный набор хромосом, т.е. по 23 хромосомы. б) Поскольку ядра уже соприкасаются (что является сигналом к началу митоза), в них уже совершилось удвоение ДНК, и хромосомы стали двухроматидными. |
31.3.2. Дробление
31.3.2.1. Общая характеристика
Сохранение оболочки оплодо- творения |
а) На протяжении 2-4-х суток происходит дробление, т.е. совокупность митотических делений без периодов роста дочерних клеток. б) Рост клеток затруднён оттого, что вокруг зародыша сохраняется плотная оболочка оплодотворения (1), которая препятствует и притоку питательных веществ извне, (жизнедеятельность поддерживается за счёт расходования резервов яйцеклетки); и самому увеличению размера зародыша. | |
Уменьшение размера клеток |
а) В силу вышесказанного, образуются всё более мелкие клетки и общий объём зародыша не увеличивается. б) Напомним: клетки на стадии дробления (и бластулы) называются бластомерами. |
Стадия двух бластомеров. |
ДНК и хромосомы при дроблении |
а) Однако несмотря на дробление клеток, в их ядрах происходят обычные для митотических делений процессы – в том числе удвоение ДНК и хромосомных белков перед каждым делением. б) В силу этого на фоне постоянства общей массы зародыша при дроблении количество ДНК (и вообще хромосом) в нём возрастает. в) Следовательно, определённые компоненты цитоплазмы интенсивно преобразуются в нуклеотиды ДНК и аминокислоты хромосомных белков. | |
Локали- зация |
Дробление происходит в просвете яйцевода, и к концу его зародыш достигает (продвигаясь по яйцеводу) полости матки. | |
Характер дробления |
У человека дробление полное: дробятся все клетки зародыша; асинхронное: клетки делятся не одновременно; поэтому могут быть стадии с нечётным количеством бластомеров; неравномерное: образуются клетки разного размера. | |
Изменение потенций клеток |
1. а) После 2-3 делений клетки ещё сохраняют почти равные потенции развития. б) Поэтому при диссоциации клеток на этих стадиях каждый бластомер даёт начало самостоятельному зародышу, чем и объясняется появление однояйцевых близнецов. 2. Однако со стадии 8-16 бластомеров в клетках постепенно активируются синтетические процессы, в силу чего клетки всё более различаются друг от друга по виду и потенциям развития, а вместе с тем теряют и свойство тотипотентности (способность развиваться в отдельный организм), становясь полипотентными, олигопотентными или даже унипотентными. (Тотипотентность же, как показывают работы по клонированию, сохраняется только за ядрами не очень дифференцированных клеток и проявляется при пересадке этих ядер в энуклеированную зиготу.) | |
Результат |
Через 4 суток имеется т.н. поздняя морула - плотное скопление клеток из 32 клеток. В т.ч. в центре находятся 3-4 тёмные и крупные клетки - предшественники эмбриобласта. Остальные, периферические, клетки - светлые и мелкие; это предшественники трофобласта. |