III. Проникновение сперматозоида в ооцит II

Проник- новение Сз	а) Один из сперматозоидов  преодолевает блестящую оболочку раньше других  и вступает во взаимодействие с плазмолеммой ооцита.
	б) Вслед за взаимным узнаванием рецепторов часть плазмолеммы Сз встраивается в мембрану ооцита (чему, видимо, способствует кислая фосфатаза; см. выше), а в ооцит проникают ядро (2) и центриоли сперматозоида.
Точка  отсчёта	Как отмечалось выше, именно с данного момента следует отсчитывать внутриутробную жизнь нового организма  и, естественно, первый этап этой жизни - зародышевый.
Кортикаль- ная реакция: механизм развития	После вышеописанных событий в ооците II в течение нескольких секунд развивается кортикальная реакция: благодаря ионным каналам встроенной мембраны Сз, изменяется трансмембранный потенциал ооцита,  это вызывает (как в мышечных тканях) резкое повышение концентрации ионов Са^2+ в гиалоплазме, а данные ионы инициируют экзоцитоз кортикальных гранул (3),т.е. выброс их содержимого за пределы клетки.
Кортикаль- ная реакция: вызываемые эффекты	1. а) Под влиянием выделяемых веществ блестящая оболочка и, видимо, мембрана ооцита теряют рецепторную активность (оболочка - из-за модификации рецепторных гликопротеинов Zp3);
	создаётся перивителлярное пространство (4) - между плазмолеммой и блестящей оболочкой (ферменты разрывают связи между той и другой, а гликопротеины привлекают сюда воду), блестящая оболочка уплотняется (за счёт перестройки гликопротеинов Zp2, образующих многочисленные перекрёстные ткани) и превращается в оболочку оплодотворения. б) Всё это препятствует проникновению в ооцит II других Сз. 2. Кроме того, ооцитом выделяются (уже не из кортикальных гранул) гиногамоны I, которые вызывают агглютинацию оставшихся сперматозоидов.
Завершение мейоза	а) Другое следствие проникновения ядра и центриолей Сз в ооцит II - это завершение ооцитом второго деления мейоза: быстро проходят метафаза, анафаза и телофаза.
	б) В итоге образуются женский пронуклеус с гаплоидным набором однохроматидных хромосом  и очередное редукционное, или полярное, тельце (5), которое имеет такой же хромосомный набор и выталкивается под оболочки основной клетки. в) Лишь после этого оплодотворённая клетка превращается в "классическую" зиготу.

IV. Подготовка зиготы к дроблению

Сближение ядер	а) В зиготе ядро Сз набухает (превращаясь в мужской  пронуклеус (2) ) и сближается с женским пронуклеусом.  б) Сближенные ядра называются синкарионом.
Удвоение ДНК и центриолей	1. Во время сближения (но после набухания мужского ядра) в каждом пронуклеусе происходит  удвоение ДНК и других компонентов хромосом.  2. а) Заметим, что для этого требуется предварительная деконденсация хромосом:  сразу по всей длине каждой хромосомы  или хотя бы только той части хромосомы, которая в данный момент реплицируется. б) Вероятно, в случае мужского пронуклеуса в ходе набухания ядра Сз и репликации хромосом происходит замена хромосомных (в первую очередь, основных) белков: с тех, которые обеспечивали очень сильную конденсацию хромосом в ядре Сз (тема 29),  на обычные белки хромосом 3. В итоге к концу сближения каждый пронуклеус (2) содержит  гаплоидный набор двухроматидных хромосом. 2. Удваиваются также пришедшие со сперматозоидом центриоли (6).