31.3.1.2. Основные события

I. Сближение и дистантное взаимодействие половых клеток

Механизм движения ооцита II	а) Ооцит II (с оболочками) медленно перемещается от воронки яйцевода по направлению к матке; это происходит пассивно - благодаря току слизи  (выделяемой под действием прогестерона). б) Данный ток вызывается биением ресничек мерцательных клеток и тоническими  сокращениями   маточных труб(под действием эстрогенов).
Движение Сз во влагалище и матке	1. а) Во влагалище собственная подвижность сперматозоидов (Сз)  ещё невелика - из-за имеющейся здесь кислой среды. В матку они попадают, в основном, пассивно - благодаря тоническим сокращениям женских половых путей. б) Затем часть Сз также, в основном, пассивно, достигает маточных труб. 2. Считается, что  сокращения влагалища и матки усиливаются под влиянием простагландинов - гормональных компонентов спермы (синтезируемых в простате). 3. По направлению от влагалища к устьям маточных труб количество Сз закономерно уменьшается.
Капа- цитация	а) В течение 7 часов  в женских половых путях (в основном, в матке) происходит капацитация, т.е. активация Сз: метаболизм и подвижность Сз резко усиливаются, а мембраны Сз в области головки теряют поверхностные гликопротеины и поэтому приобретают способность связываться с блестящей оболочкой  ооцита, а также   лабильность (что необходимо для последующего разрыва акросомы). б) Капацитацию инициируют, по одним представлениям, - изменившиеся внешние условия, по другим представлениям, - гиногамоны II, выделяемые ооцитом.
Активное движение Сз	а) Затем движение Сз становится преимущественно активным и обеспечивается биением их жгутиков. б) При этом сперматозоиды одновременно двигаются поступательно и вращаются вокруг своей оси. в) Направленность этого движения сперматозоидов обеспечивается  реотаксисом - способностью определять направление тока жидкости (в данном случае, слизи маточных труб) и двигаться  против него), а также хемотаксисом  (способностью определять градиент концентрации определённых веществ - аттрактантов - и двигаться против него). г) Считают, что такими аттрактантами являются определённые пептиды, выделяемые ооцитом II или его окружением.
Встреча Сз с ооцитом	В результате активного движения около 200 сперматозоидов достигают  дистального отдела ампулярной части соответствующего яйцевода (откуда диффундировали аттрактанты)  и встречают здесь ооцит II с его оболочками.

II. Контактное взаимодействие половых клеток

Связывание клеток	а) Достигая ооцита II, многочисленные Сз (1)  связываются с его зернистой оболочкой и  начинают проникать между фолликулярными клетками.
	б) Поскольку последние расположены достаточно рыхло, через некоторое время сперматозоиды  вступают в контакт с блестящей оболочкой.
Взаимо- действие Сз с блестящей оболочкой	а) Вначале взаимодействие с этой оболочкой – слабое и неспецифическое. б) Затем оно становится сильным и видоспецифическим; при этом взаимодействуют  определённые рецепторные белки плазмолеммы головок спермиев  и гликопротеины Zp3 блестящей оболочки.
Акросомная реакция: разрыв мембран Сз	Указанное взаимодействие вызывает в сперматозоидах акросомную реакцию: она начинается, видимо, изменением состояния ионных каналов в плазмолемме головки; затем эта плазмолемма сливается с мембраной акросомы, и, наконец, объединённая мембрана распадается на мелкие мембранные пузырьки, что высвобождает ферменты акросомы.
Акросомная реакция: действие ферментов	1. Т.н. пенетраза способствует диссоциации (отщеплению от блестящей оболочки) оставшихся фолликулярных клеток.  2. а) Акрозин (являющийся протеазой), гиалуронидаза и ряд других ферментов растворяют блестящую оболочку на очень ограниченном участке – образуют в ней узкий канал в месте прохождения сперматозоида. б) Таким образом, каждый сперматозоид “пробуравливает” для себя свой собственный канал. 3. Кислая фосфатаза в следующей фазе оплодотворения будет расщеплять фосфолипиды плазмолеммы ооцита.
Вращение ооцита	1. Указанные процессы продолжаются, как уже отмечалось, до 12 часов.  2. Всё это время из-за биения жгутиков сперматозоидов,  ооцит вращается вокруг собственной оси. 3. а) Вместе с тем он по-прежнему пассивно перемещается по яйцеводу в сторону матки.  б) Туда же перемещается и конгломерат отщепившихся фолликулярных клеток.