- •Пищеварение.
- •Методы исследования функций пищеварительного тракта
- •Механизм слюноотделения.
- •Глотание и моторная фукция пищевода
- •Пищеварение в желудке
- •Секреторная деятельность желудка.
- •Фазы желудочной секреции
- •Регуляция желудочной секреции
- •Моторная функция желудка
- •Регуляция моторики желудка
- •Саморегуляция секреции поджелудочной железы.
- •Непищеварительные функции печени.
- •Состав кишечноro сока.
- •Моторная деятельность тонкого кишечника.
- •Эвакуация кишечного химуса в толстую кишку.
- •Пищеварение в толстом кишечнике
- •Состав сока и функции толстой кишки.
- •Моторная деятельность толстой кишки и ее регуляция
- •Всасывание макромолекул.
- •Всасывание микромолекул.
- •Всасывание различных веществ.
- •Всасывание продуктов гидролиза жиров.
- •Микрофлора пищеварительного тракта
- •Функциональная система, обеспечивающая акт дефекации
- •Акт дефекации
Всасывание макромолекул.
Различные вещества всасываются посредством разных механизмов. Транспорт макромолекул и их агрегатов осуществляется путем фагоцитоза и пиноцитоза. Эти механизмы объединены под названием эндоцитоза. С эндоцитозом связано внутриклеточное пищеварение. Ряд веществ попадает в клетку путем эндоцитоза, транспортируется в везикуле через клетку и выделяется из нее в межклеточное пространство путем экзоцитоза. Такой транспорт веществ назван трансцитозом. Он не имеет существенного значения во всасывании нутриентов, но важен в переносе веществ иммунной защиты, витаминов и ферментов из кишечника в кровь. У новорожденных детей трансцитоз важен для транспорта многофункциональных белков материнского молока.
Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам. Такой транспорт называется персорбцией. Посредством персорбции переносится некоторое количество воды и электролитов и меньшее количество других веществ, в том числе белков (антител, аллергенов, ферментов и др.) и даже бактерий.
Всасывание микромолекул.
Всасывание микромолекул - основных продуктов гидролиза питательных веществ в желудочно-кишечном тракте, а также электролитов осуществляется тремя видами транспорта: пассивным, облегченной диффузией и активным. Пассивный транспорт включает в себя диффузию, осмос и фильтрацию. Движущей силой диффузии является концентрационный градиент частиц растворенного вещества. Разновидностью диффузии является осмос, при котором перемещение происходит в соответствии с концентрационным градиентом растворителя. Под фильтрацией понимают процесс переноса раствора через пористую мембрану под действием гидростатического давления.
Облегченная диффузия, как и простая диффузия, осуществляется без затраты энергии по градиенту концентрации, но с помощью особых мембранных переносчиков. Активный транспорт - перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем: мембранных транспортных каналов, мобильных переносчиков, конформационных переносчиков.
Эти механизмы переносят один или несколько, но ограниченное число типов веществ. Часто транспорт веществ сопряжен с перемещением другого вещества, движение которого по градиенту концентрации служит источником энергии для сопрягаемого транспорта. В такой роли используются ионные градиенты, особенно градиент Na+.
В тонкой кишке Na+-зависимым является всасывание глюкозы, галактозы, свободных аминокислот, дипептидов и трипептидов, солей желчных кислот, билирубина и ряда других веществ. Na+-зависимый транспорт осуществляется также через специальные каналы и мобильными переносчиками. Распространены Nа+-зависимые переносчики на апикальных мембранах, а Na+ -насосы - на базолатеральных мембранах энтероцитов.
В тонкой кишке существует и Na+ -независимый транспорт многих мономеров нутриентов.
Градиент Na+ и К+ между вне- и внутриклеточными жидкостям обеспечивается путем активного транспорта. Переносчики в клетках связаны с деятельностью ионных насосов, которые используют энергию АТФ с помощью нескольких транспортных АТФаз. Наиболее важной в процессах всасывания является Na+,K+-АТФаза. Она обеспечивает и, следовательно, участвует в обеспечении энергией Nа+-зависимого транспорта.
Роль внутрикишечного давления во всасывании. Повышение внутрикишечного давления до 8-10 мм рт.ст в 2 раза увеличивает скорость всасывания из тонкой кишки раствора хлорида натрия. Это указывает на значение фильтрации во всасывании и на роль кишечной моторики в этом процессе.
Роль моторики кишечника во всасывании. Моторика тонкой кишки обеспечивает не только внутрикишечное давление, но и периодическую смену пристеночного слоя химуса, что важно для гидролиза и всасывания его продуктов.
Скорость всасывания из тонкой кишки в большой мере зависит от уровня ее кровоснабжения. В свою очередь оно увеличивается при наличии в тонкой кишке продуктов, подлежащих всасыванию.
Сокращение ворсинок и микроворсинок. Большое значение для всасывания имеют движения ворсинок слизистой оболочки тонкой кишки и микроворсинок энтероцитов, имеющих специальные сократительные элементы. Сокращения ворсинок выдавливают из сжимающейся полости лимфатических сосудов лимфу с всосавшимися в нее веществами. Наличие клапанов препятствует возврату лимфы в сосуд при последующем расслаблении ворсинки и обеспечивает присасывающее действие центрального лимфатического сосуда. Сокращения микроворсинок усиливают эндоцитоз и, возможно, являются одним из его механизмов.
Натощак ворсинки сокращаются редко и слабо, при наличии в кишке химуса сокращения ворсинок усиливаются и учащаются.
Механическое раздражение основания ворсинок в эксперименте усиливает их сокращения, тот же эффект наблюдается под влиянием химических компонентов пищи, особенно продуктов ее гидролиза - пептидов, некоторых аминокислот, глюкозы, а также экстрактивных веществ пищи. В реализации этих воздействий определенная роль отводится метасимпатической нервной системе.
Установлено, что кровь сытых животных, перелитая голодным, вызывает у них усиление движения ворсинок.