- •Пищеварение.
- •Методы исследования функций пищеварительного тракта
- •Механизм слюноотделения.
- •Глотание и моторная фукция пищевода
- •Пищеварение в желудке
- •Секреторная деятельность желудка.
- •Фазы желудочной секреции
- •Регуляция желудочной секреции
- •Моторная функция желудка
- •Регуляция моторики желудка
- •Саморегуляция секреции поджелудочной железы.
- •Непищеварительные функции печени.
- •Состав кишечноro сока.
- •Моторная деятельность тонкого кишечника.
- •Эвакуация кишечного химуса в толстую кишку.
- •Пищеварение в толстом кишечнике
- •Состав сока и функции толстой кишки.
- •Моторная деятельность толстой кишки и ее регуляция
- •Всасывание макромолекул.
- •Всасывание микромолекул.
- •Всасывание различных веществ.
- •Всасывание продуктов гидролиза жиров.
- •Микрофлора пищеварительного тракта
- •Функциональная система, обеспечивающая акт дефекации
- •Акт дефекации
Всасывание продуктов гидролиза жиров.
Среднее потребление жиров с пищей составляет 60-100 г/сутки. Основные превращения веществ в организме происходят в водной среде, а липиды и часть продуктов их гидролиза в воде нерастворимы. Поэтому всасывание липидов связано с их сложными биохимическими превращениями. Наиболее активно они всасываются в двенадцатиперстной кишке и проксимальной части тощей кишки. Скорость всасывания различных липидов в кишечнике зависит от степени их эмульгирования и гидролиза. При этом для оптимального гидролиза жиров требуется их предварительное эмульгирование желчью, при котором размер липидных частиц уменьшается до 1-2 микрометров. При эмульгировании значительно увеличивается их площадь, что облегчает доступ гидролитических ферментов, необходимых для расщепления жиров.
Липазы выделяются в полости рта, в желудке и поджелудочной железе. Около 10-30% жира пищи подвергается гидролизу в желудке, в то время, как остальные 70-90% - в двенадцатиперстной кишке и в начальных отделах тонкого кишечника.
В результате действия в полости кишки панкреатической липазы из триглицеридов образуются диглицериды, затем моноглицериды и жирные кислоты, хорошо растворимые в растворах солей желчных кислот. Кишечная липаза завершает гидролиз липидов. Из моно глицеридов, жирных кислот с участием солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерина образуются мельчайшие мицеллы (диаметр их около 20-100 нм). Снаружи мицелл, контактируя с водной средой кишечника, расположены полярные гидрофильные компоненты мицелл, включающие желчные кислоты, моноглицериды и фосфолипиды. Внутри мицелл находятся неполярные гидрофобные соединения (производные холестерина, жирорастворимые витамины и др.).
Таким образом, через апикальные мембраны мицеллы переходят в кишечные эпителиоциты. Желчные кислоты мицелл остаются в полости кишки и всасываются в подвздошной кишке по механизму активного транспорта.
В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез триглицеридов. Из них, а также холестерина, фосфолипидов и глобулинов образуются хиломикроны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в тончайшую белковую оболочку. Хиломикроны покидают эпителиоциты, переходя в соединительные пространства ворсинок, откуда проникают в центральный лимфатический сосуд ворсинки, чему в большей мере содействуют ее сокращения. Основное количество липидов всасывается в лимфу, поэтому через 34 ч после приема пищи лимфатические сосуды наполнены большим количеством лимфы, напоминающей молоко и называемой потому млечным соком. Небольшое количество хиломикронов поступает и в кровеносные сосуды ворсинок.
Парасимпатические влияния усиливают, а симпатические - замедляют всасывание жиров. Усиливают всасывание жиров гормоны коры надпочечников, щитовидной железы и гипофиза, а также секретин и холецистокинин-панкреозимин.
Микрофлора пищеварительного тракта
Пищеварительный тракт заселен микроорганизмами, которые составляют единую динамичную экологическую систему и выполняют ряд важных функций.
Топография микрофлоры. Содержимое желудочно-кишечного тракта у новорожденного стерильно, но в течение первых недель жизни его заселяют попавшие через рот анаэробные микроорганизмы. Для каждого отдела пищеварительного тракта характерны свои количество и набор микроорганизмов. Их число в полости рта, несмотря на бактерицидные свойства слюны, составляет 10000000-10000000 клеток на 1 мл ротовой жидкости. Так как содержимое желудка имеет низкое значение рН, оно бывает стерильным, но может содержать до 1000 микроорганизмов на 1 мл содержимого. По той же причине в двенадцатиперстной и начальной части тощей кишки микрофлора также бедна или отсутствует. В содержимом подвздошной кишки число микроорганизмов составляет 1000000 на 1 мл содержимого. В толстой кишке число бактерий максимальное: 1 г фекалий здорового человека содержит 10 млрд и более микроорганизмов.
Эубиоз. Особого внимания в механизме обеспечения эубиоза заслуживают взаимоотношения между различными видами бактерий. Этот механизм играет роль в формировании достаточно специфичной микрофлоры сапрофитов и защите от патогенных бактерий. Данный вопрос явился объектом научных интересов И.И. Мечникова, который предлагал заменить патогенную флору кишечника ацидофильными бактериями. Он полагал, что включение в диету специальных молочнокислых смесей может избавить человека от многих болезней и существенно продлить жизнь.
Важным экзогенным фактором является питание. Его постоянство, сбалансированность и адекватность важны в стабилизации эубиоза человека. Вегетарианская диета увеличивает количество энтерококков и эубактерий. Избыточный прием животных белков и жиров повышает в составе микрофлоры число клостридий, бактероидов. При избытке в рационе животных жиров увеличивается число бактероидов и уменьшается число бифидобактерий и энтерококков, недостаток жиров вызывает обратные изменения микрофлоры. Молочная диета (лактоза) повышает количество бифидобактерий. Включение в рацион человека нефизиологических компонентов (например, белки одноклеточных), сублимированных продуктов неблагоприятно влияет на микрофлору кишечника.
Физиологическая роль микрофлоры. Нормальная микрофлора выполняет ряд важнейших функций:
-
Исключительно важным является ее участие в формировании иммунобиологической реактивности организма: она предохраняет макроорганизм от внедрения и размножения в нем патогенных микроорганизмов. Нарушение нормальной микрофлоры при заболевании или в результате длительного введения антибактериальных препаратов нередко влечет за собой осложнения, вызываемые бурным размножением в кишечнике дрожжей, стафилококка, протея ит.п.
-
Кишечная микрофлора синтезирует витамины К и группы В, которые у человека частично покрывают потребность в них.
-
Ферменты бактерий расщепляют целлюлозу, гемицеллюлозу и пектины, не переваренные в тонкой кишке.
-
Микроорганизмы утилизируют непереваренные питательные вещества, образуя при этом ряд веществ, которые всасываются из кишечника и включаются в общий обмен веществ. Микрофлора существенно влияет на печеночно-кишечную циркуляцию компонентов желчи и через них - на деятельность печени. С участием микрофлоры кишечника происходит обмен белков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина.
-
Микрофлора участвует в инактивировании ферментов энтерокиназы, щелочной фосфатазы, трипсина, амилазы. В ряде случаев инактивирующие эффекты микрофлоры сочетаются с таковыми протеолитических ферментов пищеварительных желез. Микроорганизмы принимают участие в разложении желчных кислот, ряде органических веществ с образованием органических кислот, их аммонийных солей, аминов и др.