Длительная сверхпороговая деполяризация возбудимых структур

Длительная сверхпороговая деполяризация преобразуется в возбудимых клетках в ритмический разряд потенциалов действия (рис. 209251057) (генерирование ритмических потенциалов действия (импульсов) [++501+ C.48]; повторные (повторяющимся) ответы при одном, но длительном стимуле [++75+ C.38]).

При более сильном токе происходят в принципе такие же процессы, но скорость нарастания деполяризации увеличивается и, следовательно, повышается частота генерирования потенциалов действия.

При длительном действии деполяризующего стимула частота генерирования постепенно уменьшается (рис. 209251205). Это явление называется адаптацией[++501+C.48].

10. Парабиоз н.Е.Введенского

Экспериментальные факты, состав­ляющие основу учения о парабиозе, Н.Е.Вве­ден­ский (1901) изложил в своем классическом труде «Возбужде­ние, торможение и наркоз».

Опы­ты проводились на нервно-мышечном препарате. Схема опыта показана на рис. 2092313240и209231324.

Нервно-мышечный препа­рат помещался во влажную камеру, а на его нерв накладывались три пары электродов:

1. для нанесения раздражения (стимуляции)

2. для отведения биотоков до участка, на который предполагалось воздействовать химическим веществом.

3. для отведения биотоков после участка, на который предполагалось воздействовать химическим веществом.

Кроме этого, в опытах регистрировались сокращение мышцы и потенциал нерва между интактным и альтерированным участка­ми.

О частоте следования импульсов после альтерированного участка можно было судить по наличию, характеру и амплитуде тетанического сокращения икроножной мышцы. Но к этому мы вернёмся изучив физиологию мышечного сокращения (лекция 5).

Если же участок между раздра­жающими электродами и мышцей под­вергнуть действию наркотических ве­ществ и продолжать раздражать нерв, то ответ на раздражение через некото­рое время исчезает.

2092313240

209231324

Н.Е.Вве­денский, исследуя в подобных условиях действие наркотиков и прослушивая с помощью телефона биотоки нерва ниже наркотизированного участка, заметил, что ритм раздражения начинает транс­формироваться за некоторое время до того, как полностью исчезнет ответ мышцы на раздражение.

Отметив это явление, Н.Е.Введенский подверг его тща­тельному исследованию и показал, что в реакции нерва на воздействие наркотических веществ можно выделить три последовательно сменяющиеся фа­зы:

1. уравнительную

2. парадоксальную

3. тормозную

Выделенные фазы характеризовались разной степенью возбудимости и про­водимости при нанесении на нерв сла­бых (редких), умеренных и сильных (частых) раздражении (рис.     ).

050601100

Рис. 050601100. Парабиоз и его фазы. A — раздражители разной силы и от­ветные реакции на них; B — до парабиоза; C — в уравнительную; D — па­радоксальную; E — тор­мозную фазу па­ра­био­за

В уравнительную фазупроисходит уравнивание ответной реак­ции на раздражители разной силы и наступает момент, когда на разные по силе раздражения регистрируются рав­ные по величине ответные реакции. Это происходит потому, что в уравнитель­ной фазе понижение возбудимости вы­ражено в большей степени для сильных и умеренных раздражений, чем для раздражении слабой силы. Более бы­строе снижение возбудимости и прово­димости для большей силы (частоты) предопределяет развитие следующей парадоксальной фазы.

В парадоксальную фазуреакция тем больше, чем меньше сила раздражения. При этом можно наблюдать, когда на слабые и умеренные раздражения ответная ре­акция регистрируется, а на сильные нет.

Парадоксальная фаза сменяется тормозной фазой, когда все раздражи­тели становятся неэффективными и не способны вызвать ответной реакции.

Если наркотическое вещество продол­жает действовать после развития тор­мозной фазы, то в нерве могут прои­зойти необратимые изменения и он по­гибает. Если же действие наркотика прекратить, то нерв медленно восста­навливает свою исходную возбуди­мость и проводимость, а процесс вос­становления проходит через развитие парадоксальной фазы.

Для живых образований, находящихся в состоянии парабиоза, характерно снижение возбудимости и лабильности. Микроэлектродные исследования парабиоза подтверждают его правомерность. Регистрация изменений мембранного потенциала, в частности, показала, что развитие фаз парабиоза дей­ствительно протекает на фоне прогрессирующей деполяризации. Счи­тают, что механизм деполяризационного торможения обусловлен инактивацией потока ионов натрия внутрь клетки или волокна.

Учение Н.Е.Введенского о парабиозе носит универсальный характер, так как закономерности реагирования, выявленные при исследовании нервно-мышечного препарата, присущи целому организму. Парабиоз есть форма приспособительной реакции живых обра­зований на разнообразные воздействия, и учение о парабиозе широко ис­пользуется для объяснения различных механизмов реагирования не только клеток, тканей, органов, но и целого организма.

Если с нерва убрать повреждающий фактор, нормальная возбудимость будет восстанавливаться в обратном порядке E,D,C,B.

11. Возбуждение как волновой процесс. Тау-модель распространения возбуждения. Механизм повторного входа возбуждения

Волна— изменение состояния среды (возмущение), распространяющееся в этой среде.

Механические и электромагнитные волны в сре­де переносят энергию от источника возмущения. Такие среды называются неактивными. Интенсив­ность волны при прохождении такой среды уменьшается по мере удаления от источ­ника возмущения, то есть волна затухает. Другими словами волна распространяется с декрементом.

Декремент от латинского decrementurn — убывание, уменьшение. Англ.: decrement ['dekrimэnt] [n] - уменьшение, степень убыли, успокоение, демпфирование

Декремент проведения — постепенное ослабление возбуждения (затухание волны депо­ляризации) по мере его распространения по возбудимой структуре.

Основным механизмом передачи волн возбужде­ния в живом организме является распространение потенциалов действия. Т.е. потенциалы действия являются проявлением возмущения среды.

Процесс распространения волн возбуждения в тканях орга­низма имеет ряд существенных особенностей по сравнению с механическими и электромагнитными волнами. Главное — эти волны распространяются в активных сре­дах.

Активная среда— среда, состоящая из большого числа отдельных элементов, каждый из ко­торых является автономным источником энергии.

Примером активных сред в организме являются возбудимые ткани. Примером элементов активных сред — клетки возбудимых тканей, участков плазматической мембраны.

Элементы активной среды имеют контакт между собой и могут переда­вать импульс возбуждения от одной клетки к другой.

В таких средах распространяются волны возбуждения, называе­мые автоволнами.

Автоволны—cамоподдерживающиеся волны в активной среде, сохраняющие свои харак­теристики постоянными за счет распределенных в среде источ­ников энергии.

Характеристики автоволны в установив­шемся в режиме зависят только от локальных свойствактивной среды и не зависят от начальных условий.

При распространении автоволны не происходит переноса энергии. Энергия не переносится, аосвобождается, когда до участка активной среды доходит возбуждение.

Потенциалы действия распространяются по нервным и мышечным волокнам без затухания (бездекрементно). В каждой точке возбудимой активной среды, до которой дошло возбуждение, заново генерируется потенциал действия. Мышечные и нервные волокна являются средами с распределенными источниками энергии метаболизма клеток.

Характеристики волны:

1. период

2. длина

3. скорость распространения

4. амплитуда

5. форма.

В τ-моделипостулируется, что каждый элемент активной среды, может находиться в одном из трех состояний (фазовых состояний):

1. τ — возбуждение

2. R ‑ τ — «рефрактерный хвост»

3. покой

Фазы τ и R – τ вместе соответствуют периоду рефрактерностиR .

Элемент в состоянии τ (возбуждения):

• не может быть возбуждён соседним элементом

• может возбудить соседний элемент, находящийся в состоянии покоя

Элемент в состоянии R ‑ τ(«рефрактерного хвоста»):

• не может быть возбуждён соседним элементом

• элемент, находящийся в состоянии покоя

Элемент в состоянии покоя:

• может быть возбуждён соседним элементом (при условии, что трансмембранный потен­циал соседнего элемента выше значения порога рассматриваемого).

• не может возбудить соседний элемент

Обратите внимание на несоответствие постулатов τ-модели, представлениям об изменении возбудимости при возбуждении Н.Е.Введенского. Так состояние φмп > φм > φмпор после пика (спайка) возбуждения в τ‑модели мы характеризуем как состояние рефрактерности. А ранее мы говорили, что в этом состоянии возбудимая ткань находится в периоде экзальтации, т.е. повышенной возбудимости, поскольку снижен порог раздражения за счёт повышения уровня мембранного потенциала. Следует признать, что снижение порога раздражения в фазе следовой деполяризации потенциала действия далеко не всегда вызывает состояние экзальтации. Для этого, видимо, нужны дополнительные условия. Постулаты τ‑модели более соответствуют реальным явлениям.

Графическое представление τ‑модели показано на рис. 209251750.

Рис. 209251750. Графическое представление τ‑модели (с изменениями). R – рефрактерность. Клетка с темной штриховкой — элемент, находящиеся в состоянии возбуждения τ‑зона. Светлая штриховкой — клетки в состоя­нии (R ‑ τ) - рефрактерный хвост. Незаштрихованные клетки — элементы, находящиеся в покое.

В оригинале графическое представление τ‑модели несколько иной вид:

Допущения τ‑модели:

1. конфигурация потенциала действия упрощена

2. не учитываются состояния относительной рефрактерности, а весь период R считается аб­солютно рефракторным или просто рефрактерным.

Из представленной модели следует, что возможны лишь три типа перехода элемента из одного фазового состояния в другое:

1. возбуждение рефрактерный хвост

2. рефрактерный хвост покой

3. покой возбуждение

Используя графическую модель, волну возбуждения можно представить в виде некото­рой зоны, состоящей из элементов, находящихся в рефрактерной фазе R, двигающейся по области покоящихся клеток с по­стоянной скоростью V (рис. 209251914).

Рис. 209251914. Плоская волна возбуждения. V– скорость движения волны, λ –длина волны.

Длина волны возбуждения λ, определяется соотношением, введенным Н.Винером:

λ = R·V

Отсюда следует, что если рефрактерность элементов некоторого участка активной среды R₁повышена по сравнению сR₂(рис. 209260845), то и длина вол­ны возбуждения в этом участке будет больше:

λ₂> λ₁.

Рис. 209260845. Плоские волны возбуждения в активных средах разной рефрактерности.

Используя графическую модель, волну возбуждения можно представить в форме, показывающей изменение системы во времени

Рис.709161046. Распространение плоской волны возбуждения. S– место действия стимула (раздражителя).

Рис.709161118. Распространение плоской волны возбуждения от двух стимулов, нанесённых в разные моменты времени ( t₁иt₅) .S– место действия стимула (раздражителя).

Основные свойства автоволн, касающиеся их распространения:

• распространяется без затухания.

• не интерферируют

• не отражаются от препят­ствий

• направление распространения определяется зонами рефрактерности и покоя.