5.4. Инсерционные (Is) последовательности и транспозоны

У микробных клеток есть еще 2 вида структурных компонентов ДНК: Is-последовательности и транспозоны.

Они относятся к мигрирующим генетическим элементам и могут кодировать свой собственный перенос (транспозицию) от одного нуклеоида к другому или между нуклеоидом и плазмидами. Это обусловлено их способностью определять синтез ферментов транспозиции и рекомбинации – транспозаз.

Более просто устроены инсерционные последовательности (Is-элементы).

Is-элементы (от англ. insertion – вставка, sequence – последовательность) обладают своеобразными генетическими свойствами.

Во-первых, они способны перемещаться по геному. При этом происходит репликация Is-элемента. Первичный экземпляр остается на прежнем месте, а копия встраивается в мишень. Места, куда встраиваются инсерционные последовательности, почти не обладают специфичностью. Функции, обеспечивающие способность к перемещению (транспозиции), закодированы в самом Is-элементе.

Во-вторых, транспозиция представляег собой редкое событие, которое происходит на порядок реже, чем спонтанные мутации.

В-третьих, в местах, смежных по отношению к инсерции, возникают делеции и инверсии бактериальных генов. Кроме этого, встроенная инсерция может либо активировать транскрипцию соседних генов, выступая в роли промотора, либо наоборот, ингибировать их.

Наконец, именно Is-элементы обеспечивают взаимодействие между нуклеоидом, плазмидами и эписомами (например – F-фактором).

В свободном состоянии Is-последовательности не обнаружены.

Транспозоны – это более сложно устроенные генетические элементы. Они состоят из 2500-20000 и более пар нуклеотидов. В отличие от инсерций, они могут быть в свободном состоянии в виде кольцевой молекулы. Кроме того, транспозоны могут перемещаться из хромосомы в плазмиды и наоборот, мигрируя с репликона на репликон. ДНК транспозонов окружена с обоих концов (фланкирована) последовательностями ДНК, напоминающими Is-элементы. Некоторые умеренные фаги (например, Mu-бактериофаг E.coli) устроены аналогично и по существу представляют собой гигантские транспозоны.

Транспозоны могут нести информацию о синтезе бактериальных токсинов и ферментов, модифицирующих антибиотики. Также они могут проникать в хромосому клеток животных или человека сходно с провирусами. Так как для интеграции в геном транспозоны не нуждаются в классической рекомбинации, а обладают собственной системой встраивания, то они могут широко горизонтально распространяться между различными видами бактерий.

5.5. Изменчивость микроорганизмов

Если наследственность отвечает за стабильность вида, то изменчивость определяет его способность приспосабливаться к постоянно меняющимся условиям среды. В процессе развития популяции бактерий появляются отдельные клетки, которые под влиянием внутренних и внешних факторов меняют свои признаки. Если эти изменения связаны с генотипом, то они передаются по наследству и могут быть «подхвачены» естественным отбором. Когда новые признаки обеспечивают селективное преимущество данной популяции в сравнении с другими, то они отбором закрепляются. Тем самым меняется генофонд вида и осуществляется процесс эволюции.

Различают 2 категории изменчивости: фенотипическую (ненаследственную, модификационную) и генотипическую (наследственную), к которой относят мутации, рекомбинации, диссоциации, а также процессы репарации.