1.8.1. Фауна почв

Важную роль в круговороте веществ в природе, почвообразова­нии, плодородии почв играют животные. В глобальном масштабе видовое разнообразие фауны почвенных беспозвоночных составля­ет примерно треть от общего числа известных видов. В одном ме­стообитании встречается до нескольких сотен видов беспозвоноч­ных, относящихся к одной размерной группировке. Например, ко­личество видов раковинных амеб в лесной почве составляет 60-70, число видов гамазовых клещей - 70-75, криптостигматных кле­щей - 25-53, количество видов насекомых, относящихся к группе мезофауны, - 20-150. Показатели локального разнообразия жи­вотного населения в почве выше, чем в наземном ярусе: среднее видовое богатство почвенной фауны в расчете на единицу площади (альфа-разнообразие) превышает таковое в наземной среде. Если принять во внимание, что в почвенном профиле животное население сосредоточено лишь в верхнем горизонте, то индекс разнообразия видов на единицу объема оказывается еще выше, чем, например, в растительном ярусе.

В почве обитает огромное количество видов простейших, червей, насекомых, многоножек, клещей, мокриц и др. Величина биомассы животных в почве варьирует в пределах от сотен миллиграм­мов до сотен граммов в 1 м². Мелкие животные вносят ощутимый вклад в общую зоомассу почвы. Даже филогенетически очень да­лекие организмы (микробы, беспозвоночные, позвоночные), при­надлежащие к близким трофическим группам, имеют величины биомассы одного порядка. Существует обратная зависимость ин­тенсивности обмена веществ от размеров (массы) организма. Чем мельче животное, тем больше оно расходует кислорода на едини­цу массы своего тела.

Зоологами установлена зависимость между уровнем численности и размерами животных. Размеры почвообитающих беспозвоночных различаются на 5 порядков (от 5 микрон до 25 см), а уровни их чис­ленности варьируют от десятков до сотен тысяч особей на 1 м², уве­личиваясь по мере снижения размеров животных (табл. 22).

Таблица 22

Уровни численности разных размерных групп многоклеточных почвенных беспозвоночных, экэ./м² (Стриганова, 2000)

Группа животных	Размерная группировка, мм	Уровни обилия
Protozoa	Наннофауна (0,005-0,1)	(1-2)хЮ^я...5х10^7
Nematoda		(250-15000)*10^э
Rotatoria		(1-100}х10^3
Acari	Микрофауна {0,1-2,0}	3000-50000
Collembola		2000-15000
Enchytraeidae		200-10000
Aranea	Мезофауна (2,0-20,0)	10-80
Isopoda		10-100
Myriapoda		1-200
Coleoptera larvae		5-200
Diptera larvae		10-400

В разных типах почв и растительных ассоциаций показатели оби­лия почвенных животных кардинально различаются. Наиболее раз­нообразны комплексы беспозвоночных в лесных почвах умеренного и тропического пояса и луговых степей, то есть в областях с оптималь­ным для животных сочетанием тепла и влаги. При этом соотношения обилия отдельных размерных групп в почвах разных климатических поясов широко варьируют. Например, в южной тайге максимальные значения суммарной плотности популяции микрофауны достигаю 1150 тыс. экз./м², в лесостепных дубравах Центральной России - 70 тыс. экз./м², в тропических лесах всего 16 тыс. экз./м²; при этом обилие мезофауны в тайге всего 1,8 тыс. экз./м², в дубравах - 2,0 тыс. экз./м², в тропических лесах оно достигает 7,5 тыс. экз./м². Со­отношение фитомасса - зоомасса во всех травянистые сообществах находится в пределах 1000:1-2000:1, примерно такое же соотношение между приростом растений и продукцией животных.

В разложении мертвой органики основную роль играют беспозвоночные животные. В огромном количестве в почвах обитают про­стейшие (корненожки, жгутиконосцы и инфузории). Их численность достигает миллионов и даже миллиардов особей на 1 м², а биомасса - 2-20 r/м², или нескольких центнеров на гектар. Их основная пища - бактерии, однако сейчас доказано, что они съе­дают лишь малую часть последних. Польза почвенных простейших заключается в выделении ими биологически активных веществ, сти­мулирующих рост тех же микроорганизмов, корней растений, по­вышающих всхожесть семян, подавляющих активность вредных для растений грибов.

Множество микроскопических или просто очень мелких животных (обычно до 1 мм), относящихся к нематодам, энхитреидам, коловраткам, тихоходкам и некоторым другим группам, постоянно обитают в пленках воды вокруг почвенных частиц. На 1 м² в естественных биотопах встречается от нескольких сот тысяч до де­сятков миллионов особей нематод, от 10000 до 300000 энхитреид, до 200000 коловраток. Разнообразие и функциональная роль нематод очень большая. Помимо прямого участия в процессах разложения ор­ганических остатков они имеют важное значение в регуляции груп­пового состава и активности микрофлоры. Черви принимают участие в механическом разрушении растительных тканей: вбуравливаясь в отмершие ткани, они с помощью ферментов разрушают клеточные стенки, открывая путь для проникновения в растения более крупных беспозвоночных - сапрофагов. Тела нематод после отмирания пред­ставляют собой легкоусвояемый, богатый белком субстрат, который быстро используется некрофагами и микроорганизмами, высвобож­дающими азот в доступной для растений форме.

В естественных почвенных скважинах живут многие группы микрофауны (размеры от 0,1 до 2-3 мм), из которых надо осо­бо выделить панцирных клещей, или орибатид (паукообразные),

и ногохвосток (низшие насекомые). Они являются наиболее ак­тивными разрушителями растительных остатков среди организмов почвенной микрофауны. Плотность орибатид и ногохвосток дости­гает десятков-сотен тысяч, иногда миллионов особей на 1 м² почвы. Неудивительно, что роль этих организмов в жизни почвы трудно переоценить.

Исключительная роль в почвообразовательных процессах дожде­вых червей была показана еще Ч. Дарвином. Будучи влаголюбивыми организмами, они многочисленны в зоне широколиственных лесов, а в степной зоне - в поймах рек, на орошаемых землях, участках, заня­тых древес но-кустарниковой растительностью. В наиболее благопри­ятных местах (чаще это широколиственные леса) численность червей достигает 500-800, а биомасса - 290 г на 1 м². В процессе пищеваре­ния в кишечнике червей происходит разложение клетчатки и частич­ная минерализация растительных тканей опада и другой органики, которой они питаются. В широколиственных лесах черви ежегодно возвращают в почву около 100 кг азота на 1 га. Они стимулируют развитие микроорганизмов. Скорость разложения дубовой подстилки в отсутствии земляных червей замедляется в 3-10 раз в зависимости от времени года. Сама почва обогащается ферментами, что активизи­рует ряд важных элементов питания растений. Кроме того, дождевые черви перемешивают слои почвы, а их многочисленные ходы способ­ствуют проникновению в почву и равномерному распределению в ней воды и воздуха, что особенно важно на тяжелых почвах. По ходам червей в более глубокие слои проникают корни растений. Доказано, что во многих районах урожайность сельскохозяйственных культур зависит от численности дождевых червей в почве.

Из других крупных беспозвоночных важную роль в почвообра­зовательных процессах играют диплоподы (кивсяки). Они много­численны как на открытых степных равнинах, так и в лесной зоне. Их биомасса достигает 100-200 кг/га. Питаются кивсяки исключи­тельно мертвыми органическими остатками, вовлекая в почву листовой опад и способствуя его гумификации. Экскременты этой группы беспозвоночных становятся мелкими зернистыми структурными эле­ментами почвы.

Наземные брюхоногие моллюски в некоторых местообитаниях также играют заметную роль в разложении опада листьев и валеж­ника деревьев и различных травянистых растений. В буковых лесах они съедают до 40% годового поступления подстилки. Видовой состав моллюсков разнообразен, например в пределах Лагонакского нагорья Западного Кавказа обнаружено 114 видов и подвидов наземных мол­люсков, относящихся к 68 родам и 27 семействам. Некоторые виды в ряде мест рассматриваются как основные потребители органики в ле­сах и горных лугах, где они достигают высокой численности. В про­низанных лишайниками толстых дернинах альпийских лугов моллю­ски концентрируются до 120 экз. на 25 см².

В гумусовом слое почвы, а также под корой пней и колод концен­трируются наземные подстилочные мокрицы. Они употребляют в пищу в основном листовой опад и погибшую древесину.

Жизненные процессы 98% видов класса насекомых в течение хотя бы короткого периода связаны с почвой. Насекомые, как взрос­лые, так и личинки, являются постоянными компонентами во всех типах почв, нередко достигая здесь высоких показателей численно­сти и биомассы. Преобладают среди этих насекомых сапрофаги. Из мезофауны мертвыми органическими остатками питаются личинки многих хрущей, щелкунов, чернотелок, долгоносиков и т. д. Важ­ную роль в этом процессе (особенно на участках с древесной рас­тительностью) могут играть личинки двукрылых, в первую очередь представители семейств долгоножек, толстоножек, ликориад и неко­торых других. Они являются активными гумификаторами. В лесной, лесостепной и степной зонах эти насекомые интенсивно разрушают листовой опад. Поэтому личинки двукрылых играют важную роль в разложении и гумификации подстилки в лесах и лесопосадках, где дуб является наиболее распространенной породой. Сапрофаги усва­ивают 30-40% потребляемых отмерших растительных тканей. В их кишечнике происходит механическое и химическое разрушение ор­ганического вещества, разрушение клеточной структуры раститель­ного материала и частичная минерализация органического вещества. Сапрофаги ускоряют разложение растительных остатков не только как потребители опада, но и как стимуляторы деятельности микро­организмов. При участии почвенных животных за летне-осенний период дубового опада разлагается в 2,5-4 раза, а мертвой травы на полях - в 6-9 раз больше, чем без участия животных (насеко­мых, дождевых червей, панцирных клещей и др.). В дубравах при обилии сапрофагов за год разлагается до 13 т/га только дубовой и до 15 т/га всей подстилки. В почве «тонкие» химические процессы

зависят в основном от микроорганизмов, но скорость разложения растительных остатков, величина накопления деятельного гумуса и масштабы круговорота вещества энергии в системе растения-почвы определяется главным образом деятельностью почвенных беспозво­ночных.

По степени связи почвенных беспозвоночных с почвенной средой обитания этому признаку М.С. Гиляровым были выделены три основ­ные группы: 1) геобионты - беспозвоночные, обитающие в почве в течение всего жизненного цикла (дождевые черви, микроартроподы, многоножки, многие насекомые и др.), 2) геофилы - беспозвоноч­ные, у которых отдельные стадии развития тесно связаны с почвой (личинки крылатых насекомых) и 3) геоксены - беспозвоночные, кратковременно находящиеся в почве в поисках укрытия и защиты от неблагоприятных погодных условий, хищников и пр.

Между представителями одной размерной группировки наблюдает­ся разделение пространственных ниш по горизонтали и по почвенно­му профилю. В структуре животного населения четко выражена при­уроченность отдельных форм к определенным генетическим горизон­там. Основная масса почвенных животных обитает в корнеобитаемом горизонте, где они связаны с корневым отпадом, живыми корнями, микрофлорой. Установлена пространственная корреляция между рас­пределением корней растений по почвенному профилю, мощностью гумусового горизонта и глубиной ходов животных.

В составе животного населения почвы выделяются 4 основные тро­фические группировки - сапрофаги, фитофаги, зоофаги (хищники) и миксофаги (формы со смешанным питанием). В умеренном поясе в трофической структуре доминируют сапрофаги по численности и биомассе. В широколиственных лесах и луговых сообществах доля сапрофагов составляет 70-80% от обшей зоомассы. Б.Р. Стриганова выделяет следующие группировки сапрофагов: первичные разруши­тели растительных остатков, вторичные разрушители, детритофаги, микробофаги.

Многие почвенные животные являются эффективными индикато­рами почвенных свойств и плодородия, на чем основано использова­ние животных для зоологической индикации почв. Под влиянием ан­тропогенных факторов, в частности, распашки земель, использования пестицидов, нефтяного, промышленного и других форм загрязнения окружающей среды, видовое разнообразие и численность почвенной фауны снижается. На сельскохозяйственных угодьях количество дож­девых червей, мокриц, кивсяков и многих других сапрофагов в не­сколько раз меньше, чем в естественных биотопах.