1.8.3. Ферменты в почвах

Из многочисленных показателей биологической активности почвы большое значение имеют почвенные ферменты. Их разнообразие и богатство делают возможным осуществление последовательных био­химических превращений, поступающих в почву органических остат­ков.

Название «фермент» происходит от латинского «ферментум» - брожу, закваска. Явление катализа и в настоящее время полнос­тью не разгадано. Сущность действия катализатора заключается в снижении энергии активации, необходимой для химической ре­акции, направляя ее обходным путем через промежуточные ре­акции, которые требуют меньшей энергии, идущие без катализа­тора. Благодаря этому повышается и скорость основной реакции.

Под действием фермента ослабляются внутримолекулярные связи в субстрате вследствие некоторой деформации его молекулы, про­исходящей при образовании промежуточного комплекса фермент-субстрата.

Ферментативную реакцию можно выразить общим уравнением:

E+S -> ES -> Е+Р,

т. е. субстрат (S) обратимо реагирует с ферментом (Е) с образованием фермент-субстратного комплекса (ES). Общее ускорение реакции под действием фермента обычно составляет 10¹⁰-10¹⁵.

Таким образом, роль ферментов заключается в том, что они зна­чительно ускоряют биохимические реакции и делают их возможными при обычной нормальной температуре.

Ферменты, в отличие от неорганических катализаторов, облада­ют избирательностью действия. Специфичность действия ферментов выражается в том, что каждый фермент действует лишь на опреде­ленное вещество, или же на определенный тип химической связи в молекуле. По своей биохимической природе все ферменты - высо­комолекулярные белковые вещества. На специфичность ферментных Силков влияет порядок чередования в них аминокислот. Некоторые ферменты помимо белка содержат более простые соединения. На­пример, в составе различных окислительных ферментов содержат­ся органические соединения железа. В состав других входят медь, цинк, марганец, ванадий, хром, витамины и другие органические соединения.

В основу единой классификации ферментов положена специфич­ность к типу реакции, и в настоящее время ферменты подразделяют на 6 классов. В почвах наиболее изучены оксидоредуктазы (катали­зируют процессы биологического окисления) и гидролазы (катали­зируют расщепление с присоединением воды). Из оксидоредуктаз в почве наиболее распространены каталаза, дегидрогеназы, фенолоксидазы и др. Они участвуют в окислительно-восстановительных про­цессах синтеза гумусовых компонентов. Из гидролаз наиболее широ­ко в почвах распространены инвертаза, уреаза, протеаза, фосфата-Mi. Эти ферменты участвуют в реакциях гидролитического распада высокомолекулярных органических соединений и тем самым играют важную роль в обогащении почвы подвижными и доступными рас­тениям и микроорганизмам питательными веществами.

Исследованием ферментативной активности почв занималось боль­шое количество исследователей. В результате исследований доказа­но, что ферментативная активность - это элементарная почвенная характеристика. Ферментативная активность почвы складывается в результате совокупности процессов поступления, иммобилизации и действия ферментов в почве. Источниками почвенных ферментов слу­жит все живое вещество почв: растения, микроорганизмы, животные, грибы, водоросли и т. д. Накапливаясь в почве, ферменты становятся неотъемлемым реактивным компонентом экосистемы. Почва является самой богатой системой по ферментному разнообразию и фермента­тивному пулу. Разнообразие и богатство ферментов в почве позволя­ет осуществляться последовательным биохимическим превращениям различных поступающих органических остатков.

Значительную роль почвенные ферменты играют в процессах гумусообразования. Превращение растительных и животных остат­ков в гумусовые вещества является сложным биохимическим про­цессом с участием различных групп микроорганизмов, а также им­мобилизованных почвой внеклеточных ферментов. Выявлена пря­мая связь между интенсивностью гумификации и ферментативной активностью.

Особо следует отметить значение ферментов в тех случаях, когда в почве складываются экстремальные для жизнедеятельности микро­организмов условия, в частности при химическом загрязнении. В этих случаях метаболизм в почве остается в известной мере неизменным благодаря действию иммобилизированных почвой, и поэтому устой­чивых, ферментов.

Максимальная каталитическая активность отдельных ферментов наблюдается в относительно небольшом интервале рН, который явля­ется для них оптимальным. Поскольку в природе встречаются почвы с широким диапазоном реакции среды (рН 3,5-11,0), то их уровень активности весьма различен.

Исследованиями различных авторов установлено, что активность почвенных ферментов может служить дополнительным диагностиче­ским показателем почвенного плодородия и его изменения в резуль­тате антропогенного воздействия. Применению ферментативной ак­тивности в качестве диагностического показателя способствуют низ­кая ошибка опытов и высокая устойчивость ферментов при хранении образцов.

1.8.4. Биологическая активность почвы

При проведении биомониторинга и биодиагностики почв ведущи­ми являются показатели биологической активности. Под биологиче­ской активностью следует понимать напряженность (интенсивность) всех биологических процессов в почве. Ее следует отличать от биогенности почвы - заселенности почвы различными организмами. Биологическая активность и биогенность почвы часто не совпадают друг с другом.

Биологическая активность почвы обусловлена суммарным содер­жанием в почве определенного запаса ферментов, как выделенных в процессе жизнедеятельности растений и микроорганизмов, так и ак­кумулированных почвой после разрушения отмерших клеток. Биоло­гическая активность почв характеризует размеры и направление про­цессов превращения веществ и энергии в экосистемах суши, интенсив­ность переработки органических веществ и разрушения минералов.

В качестве показателей биологической активности почв использу­ются: численность и биомасса разных групп почвенной биоты, их про­дуктивность, ферментативная активность почв, активность основных процессов, связанных с круговоротом элементов, некоторые энерге­тические данные, количество и скорость накопления продуктов жиз­недеятельности почвенных организмов.

Из-за того, что важные и всеобщие процессы, осуществляемые в почве всеми или большинством организмов (например, термогенез, количество АТФ), практически невозможно исследовать, определяют интенсивность более частных процессов, таких как выделение СО₂, накопление аминокислот и др.

Показатели биологической активности определяют, используя раз­личные методы: микробиологические, биохимические, физиологиче­ские и химические.

Биологическая активность почв (и соответственно методов ее определения) подразделяется на актуальную и потенциальную. По­тенциальная биологическая активность измеряется в искусственных условиях, оптимальных для протекания конкретного биологического процесса. Актуальная (действительная, естественная, полевая) био­логическая активность характеризует реальную активность почвы в естественных (полевых) условиях. Измерить ее можно только непосредственно в поле.

Методы определения потенциальной биологической активности почв могут служить хорошими диагностическими показателями потен­циального плодородия почв, степени удобреиности, окультуренности, эродированно, а также загрязненности какими-либо химически­ми веществами. Однако при характеристике интенсивности биологи­ческих процессов, протекающих в естественных условиях, следует пользоваться методами для определения актуальной биологической активности, так как в реальной обстановке лимитирующие факторы (рН среды, температура, влажность и т. д.) могут резко ограничи­вать интенсивность процесса и, несмотря на большие потенциальные возможности, процесс может идти очень медленно.

Важной особенностью показателей биологической активности почв является их значительное пространственное и временное ва­рьирование, что требует при их определении большого числа по­вторных наблюдений и тщательной вариационно-статистической об­работки.

С биологической активностью почвы тесно взаимосвязаны ее фи­зические и химические свойства, такие как гумусовое состояние, структура, щелочно-кислотные условия, окислительно-восстанови­тельный потенциал и другие. Следует отметить, что физические и химические свойства характеризуют относительно консервативные накопившиеся признаки и свойства почв, биология почв располагает показателями динамических свойств, являющихся индикаторами со­временного режима жизни почв.

Для выявления негативных последствий антропогенного воздей­ствия используют мониторинг почвенного покрова. Деградационные явления прежде всего затрагивают биологические объекты, снижая биологическую активность и, в конечном счете, плодородие. По­этому использование методов биологической диагностики, позволя­ет определить негативные последствия антропогенного воздействия на ранних стадиях. Особенно это касается диагностики разных за­грязнений.

Биологические индикаторы обладают рядом преимуществ по сравнению с другими. Во-первых, это высокая чувствительность и отзывчивость на внешние воздействия, во-вторых, они позволяют проследить за негативными процессами на ранних стадиях процес­са, в третьих, только по ним можно судить о воздействиях, не под­вергающих существенному изменению вещественный состав почв

(радиоактивное и биоцидное загрязнение). К существенным недо­статкам можно отнести большую пространственную и временную вариабельность.

В настоящее время разработан большой набор биологических по­казателей, определяющих способность почвы обеспечивать растения факторами жизни, т. е. определяющих потенциальное плодородие почв, и коррелирующих с урожайностью.