1.8.2. Микрофлора

Микроорганизмы обнаруживаются в окружающей природной ере де практически повсеместно. Однако из всех известных сред обита­ния наиболее богаты как количественно, так и качественно почвы, в одном грамме которой может находиться до 10 млрд. микробов и более.

Несмотря на то, что средний вес бактериальной клетки составля­ет всего 7-9х10~¹⁴г, их живая биомасса в почве на площади 1 га составляет 2-5 т.

Микробная биомасса в разных почвах колеблется от единиц до нескольких десятков тонн на гектар, причем на долю грибов прихо­дится от 88 до 99% биомассы, а доля прокариот (бактерии, актиномицеты) составляет 1 - 12%. Доля живого мицелия - от 50% в ниж­них горизонтах до 85% в подстилке. Жизнеспособность спор состав­ляет 70-100%.

Особенностью почвы как среды обитания микроорганизмов явля­ется ее гетерогенность. Микрозоны разделены здесь в пространстве и во времени, поэтому почва представляет собой множество экологи­ческих ниш. Микрозональность определяется локальным поступле­нием органических остатков и корневых выделений растений, варьи­рованием значений температуры, влажности, рН, Eh, концентрацией минеральных элементов и т. д. Благодаря микрозональности в почве одновременно могут идти разнообразные процессы - аэробные и ана­эробные, автотрофные и гетеротрофные, протекающие при низких и высоких значениях рН.

По отношению к пище организмы подразделяют на олиготрофов, способных к росту при низкой концентрации питательных веществ, и копиотрофов, предпочитающих богатые питательные среды. Копиотрофы развиваются в условиях концентрации пищи не менее чем в 50 раз большей, чем олиготрофы. Олиготрофы являются типичны­ми обитателями минеральных горизонтов почвы и чаще доминиру­ют над копиотрофами. Кроме того, микроорганизмы подразделяют­ся на генералистов, использующих в качестве пищи разнообразные

соединения, и специалистов, использующих лишь очень немногие субстраты.

В современной популяционной экологии принято подразделять организмы делятся на r-стратегов (показатель скорости логарифмического роста популяции в нелимитирующей среде), быстро раз­вивающихся за счет легкодоступных соединений, содержащихся в высоких концентрациях в среде, и К стратегов (К - показатель верхнего предела численности популяции), способных к медленно­му росту за счет питательных субстратов, имеющихся в незначи­тельных концентрациях, уже неспособных обеспечить рост г-стратегов. При обилии пищи г-стратеги быстро размножаются и пре­обладают, но в неблагоприятных условиях быстро отмирают. К-стратеги развиваются медленнее, но более устойчивы к стрессам. В зависимости от условий доминируют организмы с той или иной стратегией. Обычно при внесении источников пищи (например на­воза) в начале сукцессии (закономерного процесса смены ценозов) доминируют r-стратеги при низком видовом разнообразии, а на бо­лее поздних этапах - К-стратеги, что сопровождается увеличени­ем биоразнообразия.

Основными представителями почвенной микрофлоры являются бактерии, актиномицеты, микроскопические грибы и водоросли.

Бактерии - мельчайшие организмы, обладающие клеточным строением. Диаметр бактериальной клетки в среднем составляет 1 мкм, варьируя в пределах от 0,1 до 10 мкм. Обнаруживаются во всех средах обитания вплоть до самых экстремальных (соленые и термальные источники и т. д.).

Бактерии вместе с сине-зелеными водорослями относятся к прока­риотам (доядерным) - самой древней форме жизни на Земле. Клет­ки прокариот не имеют обособленного ядра. Генетический материал (ДНК) прокариот находится прямо в цитоплазме и не окружен ядер­ной мембраной.

Максимальной численности бактерии достигают в органических средах и почве. В 1 мл парного молока содержится свыше 3 млрд. бактерий, в 1г чернозема может находиться свыше 10 млрд. бактерий.

Ориентировочная величина видового разнообразия бактерий край­не неопределенна и составляет 10000-1000000 видов. Это следует из очевидных недостатков традиционного подхода, который оценивает разнообразие многих свободноживущих форм бактерий лишь на груп­повом уровне: аммонификаторы, целлюлозолитические и т. д.

Большинство бактерий относится к классу истинных бактерий (Eubacteriaea). Это, как правило, безъядерные одноклеточные орга­низмы. Размножаются простым делением. Некоторые обладают по­движностью. Клетка истинных бактерий имеет неэластичную оболоч­ку. Бактерии имеет различную форму - круглую (кокки), палочко­видную (бациллы), изогнутую. К палочковидным бактериям относят­ся бактерии рода Bacillus - подвижные и неподвижные бактерии, обладающие способностью образовывать споры внутри клеток при неблагоприятных условиях среды. Из неспороносных палочковидных бактерий в почве чаще всего встречаются представители родов Pseudomonas и Bacterium. К изогнутым палочковидным бактериям отно­сятся вибрионы (p. Vibrio, p. Spirillum, p. Spirochaetta).

Бактерии способны очень быстро размножаться при поступлении свежего органического вещества. Неспороносные формы размножают­ся быстрее, чем бациллярные. Поэтому бациллы встречаются на более поздних этапах сукцессии. К тому же они обладают более мощным ферментативным аппаратом и могут питаться веществами, недоступ­ными неспороносным бактериям. Большинство почвенных бактерий относится к сапрофитам.

Актиномицеты - особая группа бактерий, имеющих тенденцию к образованию ветвящихся гиф, которые у некоторых родов развива­ются в мицелий. Диаметр гиф варьируется в пределах 0,5-2,0 мкм, обычно 1,0 мкм. Мицелиальный план организации, присущий значи­тельной части представителей порядка, определяет дифференциацию организмов, сложность жизненных циклов, биохимические и физио­логические проявления, отличные от истинных бактерий. Экологи­ческая стратегия актиномицетов подобна более сложно организован­ным мицелиальным организмам - эукариотам грибам. Тесно связана с актиномицетами группа коринеподобных бактерий.

Актиномицеты широко распространены в природе. В группу акти­номицетов включено свыше 60 родов. Большинство актиномицетов - грамположительные аэробные бактерии. Споры актиномицетов менее термоустойчивы, чем бактериальные. Характерный признак многих актиномицетов - яркая окраска.

В почвах среди актиномицетов доминируют актиномицеты рода Streptomyces. Кроме них из почвы выделены представители родов Nocardiodes, Actynomadura, Streptosporangium, Micromonospora, Sac-caropolyspora, Saccaromonospora, Glicomyces, Kibdelosporangium.

В основном актиномицеты относятся к сапротрофам, растут мед­ленно и разлагают многие труднодоступные для остальных веще­ства. Азот усваивают как из органических, так и из минеральных соединений. В основном актиномицеты - аэробы, но могут разви­ваться при небольшом количестве кислорода, предпочитают ней­тральную реакцию среды. Более 160 видов растений имеют на кор­нях актиноризу.

Грибы, являясь эукариотными организмами, обладают рядом своеобразных черт, отличающих их от растений и животных и да­ющих основание выделять их в самостоятельное царство Mycota (от греч. микос - шампиньон). Почвенные грибы представляют самую крупную экологическую группу организмов, участвующих в минерализации органических остатков растений и животных и в образовании гумуса.

Истинные грибы (Eumycota) насчитывают более 100 тысяч видов делят на 4 основных класса: зигоспоровые, аскоспоровые, базидио-споровые и несовершенные.

Основная вегетативная структура грибов - гифа. Их совокуп­ность образует мицелий, или грибницу. Диаметр гиф вегетативно­го мицелия колеблется от 5 до 50 мкм и более. Нити часто хорошо видны невооруженным глазом. Гифы имеют нитевидное строение и бывают без перегородок или с поперечными перегородками-септами с простыми или сложными отверстиями-порами. Грибы с несептированными гифами называют низшими, с септированными - высши­ми. Размножаются грибы бесполым (конидиями, спорами) и половым путем (образование различных половых структур - зигоспор, сумок или базидий), что является одним из основных критериев их систе­матики и деления на виды,

Сапротрофные грибы - главные редуценты в экосистемах суши, самые древние из них известны с позднего силура. Грибы являются основными деструкторами таких стойких соединений, как лигнин, хитин, дубильные вещества, целлюлоза, гумус, делая возможным дальнейшее их использование другими организмами. П.А. Костычев (1885) установил, что только грибы способны образовать продукты разложения растительных остатков, окрашенные в темный цвет. Тем­ная окраска обусловлена накоплением меланиноподобных (черных) пигментов, которые входят в состав гумуса. Меланины грибов близки к гуминовым кислотам по элементному составу, содержанию угле­водных компонентов и кислотно-основным свойствам. Грибы активно участвуют в превращениях соединений азота и способствуют улуч­шению структуры почвы, агрегируя почвенные частицы. В процессе жизнедеятельности грибы выделяют различные физиологически активные вещества - ферменты, органические кислоты, витамины, антибиотики, токсины, влияющие на развитие других микроорганизмов и высших растений.

Распространение грибов в почве и их высокая активность объясняются их большей но сравнению с другими микроорганизмами устойчивостью к изменяющимся условиям окружающей среды. Так, например, имея неодинаковый оптимум рН для развития, грибы хорошо переносят любые условия кислотности и поэтому встречаются и в кислых, и в щелочных почвах. Многие виды грибов развивают­ся в почвах, имеющих рН ниже 4, при котором жизнедеятельность большинства бактерий и актиномицетов невозможна. Многие грибы отличаются большой устойчивостью к высокой концентрации солей и условиям затрудненного водоснабжения. Грибы очень требовательны к условиям аэрации, поэтому богаче представлены в верхних гори зонтах почвы, хорошо развиваются как при кислой, так и при ней­тральной реакции среды.

В почвах встречаются грибы с разным типом стратегии. Есть грибы-сахаролитики, использующие легкодоступные сахара, с большими скоростями роста при высоких концентрациях субстрата. Эти виды грибов-копиотрофов относятся к родам Mucor, Rhizopus, Absidia. Есть виды грибов-олиготрофов с высокой экономичностью обмена из так называемой микрофлоры рассеяния - Mortierella ramanniana, Mucor htemalis, Aposphaeria pulviscula. Однако большая часть по­чвенных грибов отличается полифункциональностью.

В зональных почвах из микромицетов распространены предста­вители родов Penicillium, Aspergillium, Fuzarium, Mucor, Tricho-derma.

В лесных почвах определяющую роль в минерализации таких стой­ких и широко распространенных полимеров, как целлюлоза и осо­бенно лигнин, играют грибы-макромицеты - высшие базидиальные грибы. Несовершенные грибы способны участвовать в разложении лигнина лишь на отдельных стадиях. Кроме того, именно эти грибы

образуют симбиоз с корнями сосудистых растений, большинство (9/ 10) из которых микосимбиотрофно. Микоризные грибы обеспечивают растения элементами минерального питания, в первую очередь фос­фором, улучшают снабжение водой и повышают устойчивость кор­ней к патогенам. В горных лесах Кавказа в бассейне р. Белой обна­ружен 451 вид агарикоидных базидиомицетов, относящихся к 86 ро­дам, 20 семействам, 5 порядкам. Из трофических групп преобладают сапротрофы (269 видов) и симбионты (230 видов).

Почвенные водоросли - также специфичный и неотъемлемый компонент почв. Они являются пионерами при заселении горных по­род, различных обнажений, отвалов горных пород и т. п., где об­разуют самостоятельные сообщества водорослей, или альгоценозы. Встречаются они как в арктических и антарктических полярных пу­стынях, нивальном поясе гор, так и в тропических сухих пустынях. Вместе с тем они входят в состав любого фитоценоза, образуя его структурную часть - альгосинузии, которые формируются под вли­янием наземной растительности и почвенных условий и в разных фитоценозах различаются по видовому составу, численности и эко­логическим особенностям входящих в их состав водорослей. Зональ­ности почв и растительности соответствует зональность водорослевых группировок. К главным факторам, контролирующим особенности альгосинузии, относятся: степень сомкнутости растительного покро­ва, наличие и качество опада на поверхности почвы, водный и соле­вой режимы почвы.

Биомасса водорослей колеблется от нескольких килограммов до нескольких центнеров, достигая в отдельных случаях, особенно при преобладании Nostoc commune, 2 т/га сырой массы. Почвенные во­доросли - единственная группа продуцентов наземных экосистем, у которой продукция в несколько раз (часто во много раз) превы­шает биомассу.

Всего в почвах России, поданным Э.А. Штины, обнаружено 1195 видов водорослей, включая сине-зеленые водоросли - цианобактерии. По отделам они распределены так: зеленых - 528, сине-зеле­ных - 295, желто-зеленых - 172, диатомовых - 183, других отде­лов - 18. Флора почвенных водорослей специфична и отличается от водной флоры. При сельскохозяйственном освоении и загрязнении почв состав водорослей изменяется и становится более однообразным в разных по генезису почвах.

Для большинства бактерий географические закономерности рас­пространения не уставлены. Географические различия структурного и функционального разнообразия бактериальных сообществ разных типов почв менее значимы, чем профильные, связанные с субстра­том. Считается что большинство бактерий - космополиты. Почва содержит огромное разнообразие бактерий, но в разном количестве. Поэтому их обнаружение связано с методическими трудностями. Од­нако известно, что в ряде почв определенные микроорганизмы не обнаруживаются. Академик Е.Н. Мишустин установил, что почвы разных зон различаются не по общему количеству микроорганизмов, а по содержанию спорообразующих бактерий. Среди них имеются виды - индикаторы типов почв и их плодородия.

Грибы, несмотря на их возможность широкого распространения с воздушными потоками, обладают достаточно выраженным географи­ческим распределением.

Микробиологическая характеристика почв - наиболее сложный раздел почвенной диагностики, связанный с большими методологи­ческими и методическими проблемами. Однако почвенные микроор­ганизмы быстрее всех реагируют на внешние изменения среды и по­этому могут использоваться для ранней диагностики антропогенно­го воздействия, особенно загрязнения. В этой связи применение по­чвенных микроорганизмов в биодиагностике и биомониторинге имеет большие перспективы.