Дорсальная мезодерма

Источником образования хрящевой и костной ткани является мезенхима. На ранней стадии развития весь скелет зародыша состоит из мезенхимных зачатков, которые лишь по форме отдаленно напоминают очертания будущих костей. В дальнейшем эта мезенхима или непосредственно превращается в костную ткань, или предварительно замещается гиалиновым хрящом, на месте которого впоследствии развивается кость. В последнем случае хрящ разрушается и замещается костной тканью.

Хондрогенез (развитие хряща)

Мезенхимные клетки склеротома становятся хондроцитами и образуют осевой скелет (позвонки, ребра и т.д.). Хондроциты ответственны за секрецию специфических типов коллагенов и гликозаминогликанов (таких, как хондроитинсульфат), характерных для хряща.

Хондрогенные клетки – хондробласты – хондроциты. Хондробласты начинают синтез и секрецию веществ для построения хрящевого матрикса (протеогликаны). Протеогликаны тормозят адгезию клеток, что в свою очередь стимулирует дифференцировку хондроцитов.

Этапы хондрогенеза:

1. предхрящевая ткань

2. первичная хрящевая ткань (появление межклеточного вещества)

3. малодифференцированный хрящ (новые белки)

4. высокодифференцированный хрящ

5. асбестовая дистрофия центральных частей межклеточного вещества, приводящая к их отмиранию и врастанию кровеносных сосудов (может приводить к зарастанию костной тканью).

Существует несколько типов хрящей. Гиалиновый (большая часть скелета у зародыша, у взрослых – суставные, реберные хрящи, носовой перегородки и др.), эластический, волокнистый.

Остеогенез (развитие кости)

Существуют два способа формирования костей, и оба включают в себя трансформацию предсуществующей мезенхимной (соединительной) ткани в костную ткань. Процесс образования кости непосредственно из мезенхимы называется прямым окостенением (интрамембранным), а образование кости на месте в внутри разрушающегося хряща – непрямым, или эндохондральным остеогенезом.

(1) Непосредственно из мезенхимы развиваются плоские кости крыши черепа, большинство лицевых костей, нижняя и верхняя челюсти.

(2) Кости основания черепа, а также кости осевого скелета (позвоночник) и скелета конечностей проходят предварительно хрящевую стадию.

Прямое (интрамембранное) окостенение

Образование плоских костей, например, костей черепа, осуществляется посредством интрамембранного окостенения. Рыхло расположенные мезенхимные клетки пролиферируют и образуют плотные скопления. Некоторые из этих клеток дают начало капиллярам, а другие изменяют свою форму и становятся остеобластами—клетками, способными секретировать костный матрикс. Синтезируемый ими (коллагено-гликозаминогликановый) матрикс обладает способностью связывать соли кальция, приносимые капиллярами в область окостенения. Таким образом, матрикс становится кальцифицированным (обызвествленным). Время от времени остеобласты захватываются костным матриксом, и тогда они становятся остеоцитами — костными клетками. По мере обызвествления костные спикулы распространяются радиально от центра, где началось окостенение. Кроме того, целая область обызвествленных спикул окружается плотно лежащими над ней мезенхимными клетками, формирующими периост, или надкостницу. Клетки на внутренней поверхности надкостницы также становятся остеобластами и секретируют костный матрикс параллельно с матриксом уже образовавшихся спикул. Таким образом формируется много слоев кости.