Формирование сердца

У зародышей позвоночных сердце исходно развивается в переднем отделе, в области спланхнической мезодермы; лишь позже оно перемещается в область груди. Презумптивные клетки сердца птиц и млекопитающих (крысы) начинают мигрировать из боковых участков висцеральной мезодермы на уровне гензеновского узелка, когда зародыш достигнет возраста всего 6—7 ч. К этому времени зародыш еще относительно просто устроен, он состоит только из трех зародышевых листков. Клетки будущего сердца двигаются между эктодермой и энтодермой к середине зародыша. Когда же они достигают передней области зародыша, где находится кишка, их миграция прекращается. Два формирующих сердце зачатка независимо друг от друга претерпевают четко выраженную дифференцировку. У птиц и млекопитающих каждый из них превращается в трубку с двойными стенками: внутренней — эндокардом и наружной — эпимиокардом. Эндокард будет формировать внутреннюю выстилку сердца, а эпимиокард—мышцу сердца, которая в течение всей жизни организма будет служить насосом, перекачивающим кровь.

Пока зародыш проходит период нейруляции, выпячивание складки спланхнической мезодермы приводит к обособлению передней кишки. В результате две трубки сердца сближаются и в конце концов сливаются вместе, соединяя эпимиокард в одну трубку. Два эндокарда в течение короткого времени находятся в общей камере, но они также сольются. К этому времени исходно парные целомические камеры объединяются, образуя полость тела, в которой располагается сердце. Неслившиеся задние участки эндокарда становятся отверстиями желточных вен в сердце. Эти вены будут нести питательные вещества из желточного мешка в венозный синус.

Пульсация сердца начинается еще во время слияния парных зачатков. Водителем ритма (пейсмекером) сердечных сокращений является венозный синус. Здесь начинается сокращение, а затем волна сокращений распространяется по трубчатому сердцу. Таким образом, сердце начинает перекачивать кровь еще до того, как завершится образование сложной системы клапанов. Клетки сердечной мышцы обладают собственной внутренне присущей им способностью к сокращению: изолированные мышечные клетки 7-дневного зародыша крысы или куриного зародыша, помещенные в чашку Петри, продолжают сокращаться. У зародыша эти сокращения начинают регулироваться электрическими стимулами, поступающими из мозжечка.

Кардиомиогенез

Кардиомиогенез отличается от миогенеза скелетных мышц. На самых ранних стадиях развития зачатка сердца из спланхномезодермы все клетки последней быстро приобретают минимальный уровень дифференцировки, необходимый для начала первых сокращений сердца. Почти с самого начала в клетках присутствуют миофибриллы. Дифференцировка миоцитов заключается в увеличении числа и установлении ориентации миофибрилл, митохондрий, десмосом и щелевых контактов. Возрастает плотность взаимного расположения миоцитов. Появляются отличия предсердных миоцитов от желудочковых – развитие аппарата Гольджи, миофибриллы развиты слабее. Миоциты проводящей системы дифференцируются в направлении приобретения особых свойств их мембраной для обеспечения проведения импульсов.

Существенным отличием кардиомиоцитов от скелетных мышц является относительная однородность уровня дифференцировки и отсутствие на всех стадиях резерва потенциальных миобластов. В то же время число эндотелиальных клеток и фибробластов возрастает в связи с прогрессирующей васкуляризацией сердца.