Эндохондральное окостенение

Эндохондральное окостенение заключается в замещении хрящевой ткани костной. В данном случае хрящ служит моделью для последующего формирования кости. Сначала образуется хрящевой зачаток будущих костей позвоночного столба, таза и конечностей, а позже хрящ замещается костной тканью.

У зародыша человека в возрасте 7 недель «длинные кости» образованы только хрящем, окруженным оболочкой из плотной мезенхимы. Эта оболочка становится надкостницей. Затем капилляры из надкостницы проникают в центр хрящевого зачатка, ранее лишенного кровеносных сосудов. Хрящ реагирует на это формированием зон интенсивной клеточной пролиферации, гипертрофии клеток (увеличения их размеров) и клеточной гибели. Если клетка находится в зоне пролиферации, то она лежит вблизи несущего кислород кровеносного сосуда и хорошо снабжается гликогеном— источником энергии. Однако в зоне гипертрофии снабжение клеток кислородом ухудшается. Дыхание клеток становится анаэробным, и митохондрии переключаются с образования АТФ на накопление кальция. Снабжение клеток гликогеном полностью прекращается и митохондрии более не могут накапливать кальций (его накопление—активный энергоемкий процесс). В результате отмирающие хондроциты высвобождают кальций, и за его счет формируется провизорный обызвествленный (кальцифицированный) матрикс. Остеобласты выстраиваются в ряд вдоль обызвествленных полос матрикса и начинают откладывать на них кость. В конечном счете эти полосы исчезают и остается лишь кость, сформированная остеобластами. Таким образом, кость оказывается там, где ранее находился хрящ.

Остеогенез в длинных костях начинается в диафизе и постепенно распространяется к концам хрящевого зачатка. У новорожденного младенца диафизы длинных костей обызвествлены, тогда как их концы (называемые эпифизами) все еще образованы хрящом. Вскоре после рождения в хрящевых эпифизах (по мере того как в них проникают кровеносные сосуды) возникают вторичные центры окостенения. Между кальцинированной тканью в эпифизах и диафизом продолжает сохраняться хрящевая пластинка. Эта пластинка играет важную роль в росте ребенка после рождения, так как она отвечает пролиферацией на поступающий в нее гормон роста. Гормоны также ответственны и за прекращение роста: высокие концентрации эстрогена или тестостерона вызывают слияние центров окостенения в эпифизах и диафизе, что приводит к утрате хрящевой пластинки. Такое эпифизарное слияние происходит в юношеском возрасте, причем у девушек на два года раньше, чем у юношей.

По мере увеличения костного матрикса на периферии кости в ее внутренней части образуются полости и формируется костный мозг. Эта деструкция костной ткани осуществляется остеокластами— многоядерными клетками, поступающими в кость по кровеносным сосудам (моноциты, мононуклеарные фагоциты). Остеокласты способны растворять как неорганические, так и белковые компоненты костного матрикса. Кровеносные сосуды поставляют в костный мозг также кроветворные клетки, которые остаются в нем на всю жизнь. Остекласты (костедробители) – крупные симпласты, содержащие до сотни ядер и большое количество цитоплазмы, богатой гидролизующими ферментами (кислая фосфатаза). Поверхность, обращенная к разрушаемой ткани, имеет вид «щетковидной» каемки, состоящей из множества складок плазмалеммы с пузырьками и кристаллами минеральных солей. Остеокласты разъедают хрящ, продвигаясь вместе с сосудами, оставляют за собой каналы. Туда поступают остеобласты и формируют костное вещество.