Миогенез

Р азличные типы мышечной ткани

1) Скелетные (источник – миотомы и мезензима)

2) Сердечные (висцеральный листок мезодермы)

3) Гладкие - ткань внутренностей и сосудов (мезенхима)

4) Мышечная ткань нейрального происхождения - сфинктер и дилататор зрачка, цилиарная мышца глаза (нейральный зачаток)

5) Миоэпидермальные клетки слюнных, потовых и молочных желез (кожная эктодерма и прехордальная пластинка)

Дифференцировка скелетной мышцы

Можно считать установленным, что большая часть мышц туловища развивается из миотомов, сложнее стоит вопрос о происхождении миобластов, из которых развивается мускулатура головы, вентральной стенки тела и конечностей. Гипотезы – (1) миграция миобластов из миотомов, (2) из обычной мезенхимы. В любом случае дифференцировка миобластов и в том, и в другом случае происходит сходным образом. Скелетная мышца образована пучками поперечнополосатых мышечных волокон (симпластов), развивающихся из многоядерных мышечных трубочек.

Источником развития скелетной мышечной ткани являются миотомы, откуда выселяются и мигрируют в места закладки конкретных мышц клетки миотомов (премиобласты). До того, как они превращаются в пролиферирующие (митотические) миобласты, они проходят стадию бипотенциальных премиобластов (способны развиваться как в миобласты, так и в фибробласты).

П ретерпев ряд делений, основная часть миобластов выходит из митотического цикла. Последний митоз – «кван-тальный» - критическое событие, после которого одна или обе дочерние клетки переходят в удлиненный период G1 и приобретают способность к слиянию. На этой стадии часть миболастов обособ-ляется в виде клеток –саттелитов, которые со-храняют способность к миогенной дифференци-ровке в течение всей своей жизни.

Далее из миобластов образуются мышечные трубочки, способные к синтезу сократительных белков и формированию саркомеров. Слияние миобластов, приводящее к образованию мышечных трубочек, четко разделя-ется на два отдельных процесса. На первой стадии наблюдаются миграция клеток, узнавание и выстраивание их в ряд. Вторая стадия миогенеза — это процесс слияния миобластов. Как только миобласты выстраиваются в цепочку и прекращают делиться, они начинают синтезировать тропо-миозин, тяжелую цепь миозина и специфичные для мышц изоформы актина и креатинкиназы. Однако для того, чтобы мышечное волокно созрело окончательно и приобрело функцию сокращения, необходимо участие клеток мезенхимы. В области закладки мышц уже присутствуют клетки мезенхимы. Эти клетки далее будут образовывать соединительно-тканные структуры мышцы, сюда прорастут кровеносные капилляры, а также аксоны двигательных и чувствительных нейронов.

Мезодерма боковых пластинок

Н есегментированная мезодерма боковых пластинок расщепляется продольно на соматическую (или париетальную) мезодерму, которая подстилает покровный эпителий, и спланхническую (висцеральную) мезодерму, лежащую над энтодермой. Между этими двумя слоями образуется вторичная полость тела—целом, который простирается от будущего шейного отдела до заднего конца тела. На более поздних стадиях развития соматическая мезодерма образует складки, разделяющие целом на отдельные полости. У млекопитающих целом подразделен на плевральную, перикардиальную и перитонеальную полости.