41 Структуры мозга, отвеч за поведение

Систему операций, лежащих в основе функциональной структуры поведенческого акта, невозможно локализовать в определенных анатомических субстратах мозга. Наоборот, важно оценить степень участия различных мозговых аппаратов в целостной мозговой функции.

Мозговая система должна получить информацию о доминирующей в данный момент мотивации, о репертуаре навыков в долгосрочной памяти, о факторах внешней среды и схеме тела. Кроме того, мозговая система должна обладать внутренними свойствами к фиксации следовых процессов в краткосрочной памяти и организации селективного внимания. Наконец, эти системы должны обладать предпосылками для координированного управления остальными аппаратами мозга.

Этим условиям отвечают ассоциативные таламокортикальные системы мозга. Таламопариетальная система на основе доминирующей мотивации обеспечивает селективное внимание к сигнально значимым факторам окружающего пространства и ведущего кинематического звена схемы тела, а также участвует в механизмах управления позой. Таламофронтальная система обладает механизмами для ее участия в вероятностном прогнозировании и завершает организацию программы целенаправленного действия согласно доминирующей мотивации, прошлому жизненному опыту и наличной окружающей ситуации.

Система эмоций — единственная организация, способная осуществлять оценку степени соответствия действий организма доминирующей мотивации и прогнозируемой вероятности ее удовлетворения. При отсутствии ожидаемого результата включаются различные механизмы: 1) сохранения программы в краткосрочной памяти и повторение того же действия; 2) отрицательных эмоций, сигнализирующих о неуспехе действия, что может привести к изменению самой мотивации; 3) стойкой мотивации, побуждающей к перестройке самой программы действия, т. е. выдвижению новых гипотез и формированию новой функциональной структуры. Если организм находится в стационарной среде, динамика изменений которой стабильна и регулярно повторяется, то можно допустить существование более простых мозговых механизмов типа безусловных рефлексов или автоматизированных условных рефлексов, которые выполняются системой жестких внутримозговых связей.

Адаптивное поведение в постоянно меняющейся случайной среде требует выработки способностей к вероятностному прогнозированию и соответствующих пластических мозговых систем, коими и являются эволюционно молодые ассоциативные системы мозга.

42 Активность нейронов и поведение

Зависимость активности центральных и периферических нейронов от цели поведения.

Убедительные примеры того, как субъективность отражения проявляется в организации активности мозга, можно получить при анализе зависимости от целей поведения активности нейронов «сенсорных» структур, которую принято считать детерминированной модально-специфической стимуляцией.

Связь активности нейрона со стимуляцией рецептивной поверхности показывает, что одним из условий, при котором данный нейрон вовлекается в достижение результата поведения, является контакт объектов среды с этой поверхностью. В экспериментах многих авторов показано, что при изменении цели поведения, реализуемого животным, рецептивное поле нейрона может изменяться по свойствам или даже «исчезать». Так, при сравнении активности одного и того же нейрона сенсорных областей коры мозга в разных поведенческих актах обнаруживается, что активация данного нейрона может возникать при контакте объектов среды с соответствующей рецептивной поверхностью в одном поведении, но не в другом — «исчезновение» рецептивного поля. Следовательно, характеристики активности и набор вовлеченных нейронов сенсорных структур зависят от цели поведения, изменяясь при изменении цели даже в условиях постоянства «специфической стимуляции».

Зависящие от цели изменения характеристики активности рецепторов при постоянстве физических свойств среды определяются эфферентными влияниями. Эти влияния оказываются через эфферентные волокна — аксоны нейронов центральной нервной системы, направляющиеся к исполнительным органам и периферическим сенсорным аппаратам. Если мы утверждаем, что активность любой клетки, в том числе и нейрона сенсорной структуры, «целенаправленна» и не детерминирована специфическим «сенсорным входом», то следует ожидать, что она будет возникать при достижении соответствующего результата и в условиях искусственной блокады данного входа.