Лекция №7. Побег
Общая характеристика побега
Побег – один из двух основных вегетативных органов растения. Функции, симметрия, типы и направление роста главного побега в сравнении с главным корнем растения. Морфологическое расчленение побега: стебель и листья – органы второго порядка; пазухи листьев; почки – зачатки новых побегов; узлы и междоузлия. Метамерность строения побега, состав одного метамера; междоузлие и вышележащий узел с листом и почкой (или с листьями и почками).
Верхушечный рост побега
Морфологическое строение верхушки побега на продольном разрезе: конус нарастания, листовые примордии, зачаточный стебель и зачаточные листья. Ритмичная деятельность верхушки побега. Пластохрон – промежуток времени между вычленением последовательных метамеров, его продолжительность. Гистологическое строение и функционирование конуса нарастания побега в соответствии с объединенной схемой зональности и туники – корпуса. Туника, корпус, периферическая меристема, стержневая меристема, их месторасположение на продольном срезе апекса побега. Полумеристемы апекса побега: протодерма, основная меристема, прокамбий, их формирование и дальнейшие превращения их клеток.
Типы почек
Типы почек в зависимости от их строения: вегетативные, вегетативно-генеративные, генеративные, их значение для растения. Открытые и закрытые почки, происхождение, строение и роль почечных чешуй. Растения нашей зоны, имеющие только открытые почки. Превращение у многих многолетних растений открытых почек в закрытые в конце вегетационного периода.
Типы почек в зависимости от их местоположения на растении: верхушечные, пазушные (боковые) и придаточные; места их закладки, экзо- или эндогенное происхождение и роль в растительном организме. Одиночные и групповые (сериальные и коллатеральные) пазушные почки. Порядок распускания групповых почек.
Развертывание побега из почки
Процесс развертывания побега из почки: набухание почки, рост зачаточного стебля и зачаточных листьев, судьба почечных чешуй, образование почечного кольца. Элементарный и годичный побеги, их соотношение. Весенние и летние ( «ивановы») побеги у дуба обыкновенного. Типы почек в зависимости от времени, прошедшего от момента их видимой закладки до развертывания (т. е. от продолжительности периода покоя): почки регулярного возобновления, спящие почки, почки обогащения; роль почек каждого из этих типов в жизни растений. Внешние и внутренние причины «пробуждения» спящих почек, нарастание и ветвление спящих почек. Почки обогащения и их значение для трав и древесных растений.
Типы побегов
Классификация побегов в зависимости от: их состава (вегетативные, вегетативно-генеративные, генеративные, т. е. соцветия); длины междоузлий (удлиненные и укороченные); направления роста (ортотропные, косые, анизотропные – дуговидные, поникающие, свисающие и восходящие; плагиотропные – лежачие и ползучие; побеги растений-лиан – вьющиеся, усиконосные, всползающие и цепляющиеся). Распределение функций между удлиненными и укороченными побегами у древесных и травянистых растений, несущих оба эти типа побегов. Смена форм роста одного побега у трав на примере редиса посевного и живучки ползучей, а также у некоторых деревьев (тополь, береза).
Ветвление побегов и его типы
Биологическое значение ветвления побегов. Способность побегов разных растений к ветвлению. Связь степени ветвления побегов с условиями жизни растений.
Типы ветвления побегов: верхушечное и боковое; преимущества бокового по сравнению с верхушечным. Варианты бокового ветвления в зависимости от размещения наиболее сильных боковых ветвей на материнской оси: акротония, мезотония, базитония; растения, для которых они характерны. Варианты бокового ветвления в зависимости от способа нарастания осей: моноподиальное (при моноподиальном нарастании осей) и симподиальное (при симподиальном нарастании осей).
При моноподиальном ветвлении всякая ось в системе побегов (главная или боковая любого порядка) нарастает моноподиально, т. е. за счет своей длительно функционирующей самовозобновляющей верхушечной меристемы. При этом формируются монолитные оси – моноподии. У многолетних растений образуются многолетние моноподии, каждый из которых представляет собой ось одного порядка, слагающуюся из многих годичных приростов.
При симподиальном ветвлении возникают симподии – составные оси – как результат работы последовательно сменяющих друг друга верхушечных меристем, каждая из которых функционирует ограниченное время: после гибели верхушки материнского побега она замещается одним из боковых побегов, растущим в направлении материнского, т. е. происходит перевершинивание; так повторяется многократно. Фактически симподий образован несколькими моноподиями разных порядков ветвления. Многолетние симподии состоят из годичных приростов нескольких последовательных порядков.
Моноподиальное ветвление у древесных растений – голосеменных и некоторых покрытосеменных. Моноподиальное ветвление у трав с образованием открытой (у многолетних трав) и закрытой (у одно и двулетних трав) побеговых систем. Симподиальное ветвление у древесных растений по типу монохазия (береза, липа) и по типу дихазия, или ложной дихотомии (сирень, клен). Акро- и мезосимподиальное нарастание. Симподиальное ветвление у многолетних трав (купена, медуница). Базисимподиальное нарастание корневищ. Причины перевершинивания при симподиальном ветвлении. Биологическое и хозяйственное значение симподиального ветвления.
Лекция № 8. Стебель
Общая характеристика стебля
Стебель – осевой орган побега. Главные и дополнительные функции стебля, его отличительные особенности в сравнении с корнем. Разнообразие стеблей по форме поперечного сечения, характеру поверхности, консистенции и продолжительности жизни. Возникновение стебля в процессе эволюции из теломов или систем теломов.
Первичное анатомическое строение стебля и его формирование
Первичное анатомическое строение стебля в общем виде и на примере двудольного растения. Эпидерма, первичная кора (колленхима, хлоренхима, неспециализированная паренхима, эндодерма – крахмалоносное влагалище), центральный цилиндр с проводящими тканями, паренхимой лучей и сердцевины.
Меристемы и полумеристемы, принимающие участие в формировании первичного анатомического строения стебля. Образование эпидермы из протодермы, тканей первичной коры и сердцевины – из основной меристемы, первичных проводящих тканей – из прокамбия. Два варианта закладки прокамбия и первичных проводящих тканей: сплошными кольцами или отдельными пучками. Экзархное заложение первичной флоэмы, эндархное заложение первичной ксилемы. Прото- и метафлоэма, прото- и метаксилема. Образование сплошного или прерывистого кольца склеренхимы на периферии центрального цилиндра; перициклическое или протофлоэмное происхождение склеренхимы. Формирование первичного анатомического строения стебля вдоль его продольной оси; нарушение акропетального порядка развития тканей в междоузлиях. Сравнение первичного анатомического строения и его формирования в стебле и корне.
Типы стел и их эволюция
Огромное разнообразие вариантов первичного строения стеблей высших растений удалось систематизировать с помощью стелярной теории. Французские ботаники 19 в. ван Тигем и Дулио – основоположники стелярной теории. Понятие о стеле. Типы стел как отражение эволюционного развития сосудистых растений: гаплостела, или протостела (у риниофитов), актиностела и плектостела (у плаунов), сифоностела и диктиостела (у папоротников), артростела (у хвощей), эустела (у голосеменных и двудольных), атактостела ( у однодольных). Эволюция стелы шла в направлении увеличения площади соприкосновения проводящих тканей с непроводящими (с паренхимой), а также была связана с появлением мелких или крупных листьев и боковых побегов.
Переход от первичного анатомического строения стебля к вторичному
Растения, у которых происходит переход к вторичному строению стебля. Сущность перехода; места закладки вторичных меристем – камбия и пробкового камбия – на поперечном и продольном срезах стебля, их функционирование; судьба первичных тканей. Переход по типу липы: формирование кольца камбия из прослойки прокамбия, сохранившейся между сплошными кольцами первичных флоэмы и ксилемы; образование в результате работы камбия сплошных слоев вторичных проводящих тканей, которые вклиниваются между первичными; образование пробки у древесных растений. Все другие варианты перехода предполагают пучковое расположение проводящих тканей при первичном строении; камбий закладывается в пучках (из остатков прокамбия) и, в большинстве случаев, позднее – между пучками (из паренхимных клеток сердцевинных лучей) так, что возникает непрерывное кольцо камбия из чередующихся участков разного происхождения. Пучковый камбий всегда откладывает наружу от себя вторичную флоэму, а внутрь – вторичную ксилему, что вызывает утолщение пучка. Различия касаются работы межпучкого камбия: он может давать начало дополнительным проводящим пучкам (переход по типу подсолнечника), механической ткани (переход по типу клевера), паренхиме сердцевинных лучей (переход по типу кирказона). При переходе по типу лютика пучковый камбий работает очень слабо, а межпучковый – не образуется вовсе, и вторичное строение мало чем отличается от первичного, при этом стебель почти не утолщается. Последовательность, в которой названы типы перехода, соответствует снижению активности камбия, что, как считают, имело место в процессе эволюции. Общие и отличительные особенности перехода от первичного строения к вторичному в стебле и корне; степень сохранения первичных тканей.
Анатомия многолетних стеблей древесных растений – голосеменных и двудольных
Многолетний стебель сосны обыкновенной: перидерма, первичная кора, вторичная кора, или вторичный луб, древесина, сердцевина и сердцевинные лучи. Гистологический состав луба: ситовидные клетки и клетки вертикальной и горизонтальной паренхимы. Гистологический состав древесины: трахеиды, паренхима обкладки смоляных каналов и сердцевинных лучей. Годичные кольца древесины, причина их четкого разграничения. Весенняя и летняя древесина в пределах одного годичного кольца. Первичная древесина. Смоляные каналы в первичной коре и древесине.
Многолетний стебель липы мелколистной, его общие и отличительные особенности по сравнению со стеблем сосны. Строение луба и древесины стебля липы. Горизонтальная паренхима в виде «первичных» и вторичных (лубо-древесинных) сердцевинных лучей. Гистологический состав луба: мягкий луб (ситовидные трубки с клетками- спутницами, клетки вертикальной и горизонтальной паренхимы), твердый луб – лубяные волокна. Гистологический состав древесины: трахеиды, сосуды разного диаметра, древесинные волокна, вертикальная и горизонтальная паренхима, промежуточные элементы – волокнистая трахеида (между древесинным волокном и трахеидой), замещающее волокно и перегородчатое волокно (между вертикальной паренхимой и древесинным волокном). Продолжительность функционирования годичных приростов луба и древесины. Возрастные изменения в лубе и древесине; тилы. Проводящий и непроводящий луб, проводящая и непроводящая древесина. Заболонь и ядро в древесине. Спелая древесина. Образование корки.
Анатомия стеблей двудольных травянистых растений
Стебли двудольных трав за пределами верхушечной почки как правило имеют вторичное строение, разнообразие которого определяется как типами перехода от первичного строения к вторичному, так и другими особенностями, проявляющимися уже при первичном строении. Наличие или отсутствие колленхимы и выраженность эндодермы в первичной коре. Наличие или отсутствие перицикла – кольца механической и/или паренхимной ткани на периферии центрального цилиндра. Непучковое или пучковое расположение проводящих тканей. Наличие или отсутствие внутренней флоэмы, имеющей первичное происхождение, и дополнительных проводящих пучков, имеющих чисто вторичное происхождение. Наличие или отсутствие: механической ткани между проводящими пучками; воздушной полости в центре стебля. Возможность расположения проводящих пучков не в один, а в несколько кругов (например, в два круга в стебле тыквы).
Анатомия стебля однодольных растений
Общий план строения стеля однодольных растений: эпидерма, первичная кора, центральный цилиндр – атактостела , состоящая из закрытых коллатеральных , реже амфивазальных проводящих пучков, погруженных в паренхиму, и кольца склеренхимы на периферии.
Варианты строения стебля однодольных травянистых растений: с хорошо выраженной первичной корой (купена, ирис); с плохо выраженной первичной корой и субэпидермальным кольцом склеренхимы (кукуруза); с крупной центральной воздушной полостью и расположением пучков в два круга, причем пучки внутреннего круга погружены в паренхиму, пучки наружного круга – в субэпидермальное кольцо склеренхимы (стебель «соломина» большинства злаков умеренной зоны).
Вторичное утолщение стебля однодольных за счет особой меристематической зоны, закладывающейся в перицикле (юкки, алоэ, агавы и другие древовидные однодольные растения). Особенности функционирования этой зоны в сравнении с камбием.
Лекция № 9. Лист
Общая характеристика листа
Лист – боковой орган побега, его отличительные особенности по сравнению с корнем и стеблем (форма, тип симметрии; тип, продолжительность и направление роста; продолжительность жизни). Главные функции листа: фотосинтез, газообмен, транспирация. Бифациальность листа и ее связь с его главными функциями. Бифациальность листа проявляется уже на стадии его формирования внутри почки. Адаксиальная, или внутренняя, или верхняя поверхность листа. Абаксиальная, или наружная, или нижняя поверхность листа. Таким образом, по характеру своей закладки всякий лист является дорзовентральным органом, имеющим в лучшем случае одну плоскость симметрии, проходящуя через среднюю жилку перпендикулярно плоскости листа. Однако, достигший полного развития лист может быть либо действительно дорзовентральным (то есть бифациальным с хорошо выраженными различиями между верхней и нижней поверхностями), либо эквифациальным, или изолатеральным (бифациальным с плохо выраженными различиями между верхней и нижней поверхностями), либо унифациальным ( только с одной, морфологически нижней поверхностью, как у ириса или лука). Связь дорзовентральности, эквифациальности и унифациальности листа с его положением в пространстве, систематической принадлежностью растения и условиями его жизни. Дополнительные функции листа.
Возникновение листа в процессе эволюции
Микрофилльное направление эволюции риниофитов. Возникновение мелких листьев из энациев – выростов поверхности теломов. Представители микрофиллии. Макрофилльное направление эволюции риниофитов. Скучивание теломов в группы, расположение теломов в группе в одной плоскости, уплощение теломов и последующее срастание их краями. Так из групп теломов могли возникнуть крупные листья. Представители макрофиллии. Доводы в пользу такого происхождения листьев у папоротников – дихотомическое жилкование и продолжительный верхушечный рост их листьев.
Части листа, их морфология и функции
Листовая пластинка – главная часть листа, поскольку именно она выполняет главные функции листа. Количество листовых пластинок у листа. Основание листа – та его часть, с помощью которой он прирастает к стеблю. Прилистники – парные боковые выросты основания листа, их функции, разнообразие строения. Раструб – сросшиеся в трубку прилистники, охватывающие стебель (у гречишных); функции раструба. Черешок – наиболее узкая стеблеподобная часть листа между его пластинкой и основанием. Функции черешка, разнообразие его длины и формы поперечного сечения. Влагалище – разросшееся в длину и ширину основание листа, охватывающее стебель, либо разросшаяся вздутая нижняя часть черешка. Функции влагалища листа. Систематическая принадлежность растений, для которых характерны черешок, прилистники и влагалище листа.
Типы листьев в зависимости от способа прикрепления листовой пластинки к стеблю: черешковые, сидячие; сидячие, у которых основание листовой пластинки более или менее охватывает стебель или прирастает к стеблю (стеблеобъемлющие, полустеблеобъемлющие, пронзенные, низбегающие).
Разнообразие сложных листьев
Сложный лист состоит их нескольких расположенных в одной плоскости листовых пластинок (листочков), прикрепленных к общему черешку (рахису) с помощью своих черешочков. Типы сложных листьев в зависимости от расположения листочков на рахисе: пальчатосложные – с лучевой симметрией в размещении листочков на верхушке рахиса; перистосложные – с двусторонней симметрией в размещении листочков по бокам от рахиса; тройчатосложные – имеют и лучевую и двустороннюю симметрию, поскольку у них рахис несет на своей верхушке всего три листочка. Парно- и непарноперистосложные листья. Дважды-, трижды- и многократносложные листья – это сложные листья, у которых рахис как бы ветвится.
Морфология листовой пластинки
Характеристика морфологии листовой пластинки включает в себя описание типа жилкования, формы края, формы верхушки и основания, формы пластинки по общему очертанию, характера расчленения листовой пластинки (если таковое имеется).
Жилкование листовой пластинки – способ размещения в ней видимых невооруженным глазом жилок. Крупные жилки как правило ветвятся или соединяются друг с другом мелкими, плохо заметными анастомозами, образуя систему жилок, располагающуюся в одной плоскости. Типы жилкования: простое (плауны, большинство голосеменных), дихотомическое (папоротники, гинкго); сетчатое (двудольные), параллельное и дуговое (однодольные). Варианты сетчатого жилкования: перистосетчатое открытое, или перистокраевое; перистосетчатое закрытое, в том числе перистопетлевидное; пальчатосетчатое открытое, или пальчатокраевое; пальчатосетчатое закрытое, в том числе лучистокраевое.
Край листовой пластинки может быть цельным или изрезанным. В последнем случае край имеет выемки, глубина которых не превышает 1/8 ширины пластинки. Формы изрезанного края листовой пластинки: зубчатый, двоякозубчатый, пильчатый, двоякопильчатый, городчатый, двоякогородчатый, выемчатый, волнистый, гофрированный, реснитчатый, завернутый.
Формы верхушки листовой пластинки: круглая (тупая), притупленная, острая, заостренная, остроконечная, остистая, усеченная, выемчатая, двулопастная.
Формы основания листовой пластинки: круглое, клиновидное, суженное, усеченное, сердцевидное, стреловидное, копьевидное, неравнобокое.
Формы листовых пластинок по общему очертанию. Группа форм, названия которых определяются только соотношением «длина/ширина» и положением наиболее широкой части листовой пластинки относительно ее продольной оси (ближе к верхушке, к середине или к основанию): широкояйцевидная, круглая, обратно-широкояйцевидная (длина пластинки равна ее ширине); яйцевидная, овальная, обратно-яйцевидная (длина превышает ширину в 1,5 – 2 раза); узкояйцевидная, продолговатая или ланцетная, обратно-узкояйцевидная (длина превышает ширину в 3 – 4 раза); линейная (длина превышает ширину в 5 и более раз. Группа форм, названия которых определяются сходством с очертаниями каких-либо предметов, реже – геометрических фигур или букв: сердцевидная, обратносердцевидная, почковидная, стреловидная, копьевидная, мечевидная, саблевидная, серповидная, игловидная, вальковатая, дудчатая, чешуевидная, щитовидная, ромбическая, дельтовидная.
Листовая пластинка считается расчлененной, если глубина выемок по ее краю превышает 1/8 ее ширины. В зависимости от глубины выемок, расчлененные листовые пластинки подразделяют на лопастные, раздельные и рассеченные. Необходимо также учитывать вариант расположения выступов (лопастей, долей или сегментов) края пластинки. Поскольку в выступы заходят крупные жилки, то вариант расположения выступов определяется характером жилкования листовой пластинки: при перистом жилковании он будет перистый, при пальчатом жилковании – пальчатый. Если крупных жилок всего три, то вариант размещения выступов будет тройчатый. Полное название расчлененной листовой пластинки должно отражать как вариант размещения выступов, так и глубину расчленения, например: тройчатолопастная, пальчатораздельная, перисторассеченная и т.д. Особые случаи расчленения листовых пластинок: струговидные, лировидные, гребневидные, прерывисто-перистораздельные, прерывисто-перисторассеченные, многократно-перисторассеченные листовые пластинки.
Листорасположение, его варианты и закономерности
Листорасположение – порядок размещения листьев на оси побега, отражающий его радиальную симметрию. Варианты листорасположения: спиральное и его частный случай – двурядное; мутовчатое и его частный случай – супротивное. Диаграмма листорасположения – чертеж, изображающий проекцию всех узлов побега с их листьями или проекцию основной генетической спирали с листьями на плоскость, перпендикулярную оси побега. Закономерности листорасположения: правило эквидистантности (справедливо для любого варианта листорасположения); правило чередования кругов (справедливо для мутовчатого листорасположения). Ортостихи. Количество ортостих при мутовчатом листорасположении. Количество ортостох при спиральном листорасположении; угол дивергенции. Формулы спирального листорасположения как отражение величины угла дивергенции (1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13 и т.д.). Понятие о листовом цикле. Причины нарушения закономерностей листорасположения. Листовая мозаика и условия, в которых она встречается.
Анатомия листовой пластинки
Анатомическое строение листовой пластинки на примере дорзовентрального листа двудольного растения. Мезофилл, его деление на столбчатый и губчатый. Особенности местоположения, строения и функционирования столбчатого и губчатого мезофилла. Верхняя и нижняя эпидермы, причины различий в их строении и функциях. Центральная жилка листа как пример крупной жилки: положение ксилемы, флоэмы и склеренхимных волокон в проводящем пучке и его тип, нехлорофиллоносная паренхимы и колленхима в составе жилки. Особенности строения и функционирования мелких жилок; обкладочные клетки, разные типы клеток-спутниц. Местоположение механических тканей за пределами жилок. Выделительные ткани листа: выделительные клетки, вместилища выделений, гидатоды, железистые волоски и др. Влияние крайних условий освещения и водоснабжения на размеры и анатомическое строение листа двудольных.
Особенности анатомии листа однодольных растений: мезофилл чаще однородный или корончатый, наличие устьиц с двух сторон, характер расположения проводящих пучков на поперечном срезе листа, соответствующий параллельному или дуговому жилкованию.
Развитие листа в онтогенезе растения
Две фазы развития листа: внутрипочечная – от момента закладки зачатка листа на апексе побега до начала развертывания почки; внепочечная – от начала развертывания почки до достижения молодым листом окончательных размеров.
Внутрипочечная фаза развития листа у двудольных растений: заложение листового примордия в виде бугорка, его первоначальный рост, разделение на верхнюю и нижнюю части; прекращение верхушечного роста примордия; дальнейший рост верхней части примордия – вставочный рост в длину и краевой (маргинальный) рост в ширину; формирование центральной жилки и крыльев зачаточной пластинки, возникновение перисто- или пальчатосетчатого жилкования. Форма листовой пластинки простого листа, изрезанность ее края и расчлененность, а также формирование сложного листа как результат неравномерного краевого роста зачатка листа. Пропорции пластинки зачаточного листа, варианты ее листосложения в почке. Внутрипочечное развитие прилистников. Внепочечная фаза развития листа двудольных: равномерный поверхностный рост пластинки и прилистников, появление и длительный вставочный рост черешка.
Внутрипочечное развитие зачатка листа у однодольных растений: заложение листового примордия в виде серповидного валика, его рост в ширину, затем длительный вставочный рост в длину, возникновение параллельного или дугового жилкования зачаточной листовой пластинки. Внепочечная фаза развития листа однодольных: поверхностный и длительный вставочный рост пластинки и еще более длительный вставочный рост влагалища.
Продолжительность жизни листьев. Листопад
Продолжительность жизни листа принято отсчитывать с момента развертывания почки, внутри которой сформировался его зачаток, до естественной гибели, т.е. продолжительность жизни листа – это продолжительность его внепочечной жизни. Соотношение длительности внутри- и внепочечного периодов жизни листа у разных растений Продолжительность жизни листьев большинства растений умеренных широт, влажных тропиков, сухих субтропиков, тайги, тундры, высокогорий. Чем менее благоприятны условия местообитания и чем короче вегетационный период, тем больше продолжительность жизни листа у растений одного или близких видов.
Вечнозеленые растения и продолжительность жизни их листьев. Летне-зимне-зеленые растения. Листопадные растения, в том числе летне-зеленые, зимне-зеленые и весенне-зеленые.
Внутренние причины листопада: быстрое старение листа, использование пластических веществ листа для формирования новых почек, побегов, цветков и плодов, необходимость освобождения растения от балластных веществ. Приуроченность листопада у вечнозеленых растений к началу роста новых побегов. Внешние причины листопада. Приуроченность листопада у листопадных растений к периоду, непосредственно предшествующему наступлению неблагоприятных условий. Приспособительное значение сбрасывания листвы в сезонном климате. Заблаговременная подготовка растений к листопаду – биохимическая и морфологическая. Отделительный слой клеток. Роль продолжительности светового дня (фотопериода) в подготовке растений к листопаду.
Разнообразие листьев в пределах одного растения
Формации, или ярусные категории листьев. Местоположение листьев разных формаций на растении. Листья низовой формации (катафиллы): семядоли; первые надземные листья проростка, возникшего в результате подземного прорастания; почечные чешуи, чешуевидные листья корневищ, луковиц, столонов. Функции листьев низовой формации. Листья срединной формации, их размеры, окраска, функции. Листья верховой формации (гипсофиллы): кроющие листья цветков, веточек соцветия, присоцветные листья. Прицветники (брактеи). Функции листьев верховой формации.
Гетерофиллия в широком смысле слова. Гетерофиллия в узком смысле слова: возрастная (листовые серии) и экологическая, в том числе анизофиллия.
Лекция № 10. Метаморфозы побега и листа
Подземные видоизменения побега
Каудекс – многолетний видоизмененный побег многолетних трав и полукустарничков. Формирование каудекса, его положение относительно поверхности почвы, рост и ветвление. Одноглавые и многоглавые каудексы. Признаки побеговой природы каудекса, его отличительные особенности в сравнении с корнем и коротким корневищем. Партикуляция каудекса. Примеры растений, имеющих каудекс (представители семейств Бобовые, Зонтичные, Сложноцветные. Функции каудекса: хранение запасных питательных веществ, перенесение неблагоприятных условий, весеннее возобновление надземной части растения.
Корневище (ризом) – многолетний видоизмененный побег многолетних трав, кустарничков и некоторых кустарников. Положение корневища в почве, особенности его внешнего и внутреннего строения в сравнении с воздушным ассимилирующим побегом. Отличия корневища от корня. Разнообразие корневищ: по длине междоузлий, продолжительности жизни живой части корневища, варианту ветвления и нарастания (моноподиальные и симподиальные), способу формирования (эпигеогенные и гипогеогенные). Отличительные признаки эпигеогенных и гипогеогенных корневиищ. Примеры растений с разнообразными типами корневищ. Функции корневищ. Корневище как орган вегетативного размножения; партикуляция материнской особи и образование клона.
Подземные столоны и клубни – видоизмененные побеги многолетних трав. Подземный столон: строение в сравнении с воздушным ассимилирующим побегом и корневищем, продолжительность жизни и функции. Клубень: внешнее и внутреннее строение в сравнении с воздушным ассимилирующим побегом и корневищем; формирование, продолжительность жизни и функции. Морфологическая природа «глазков» и «бровок». Совместное участие столонов и клубней в вегетативном размножении материнского растения и расселении дочерних особей у картофеля (паслена клубненосного) и седмичника европейского. Понятие о вегетативных однолетниках.
Луковица – видоизмененный побег луковичных многолетних трав; ее строение в сравнении с воздушным ассимилирующим побегом, клубнем и коротким корневищем. Морфологическая природа «донца», сухих и сочных чешуй. Разнообразие луковиц: по строению (пленчатые, или туникатные, или концентрические; полутуникатные и чешуйчатые, или черепитчатые); по окраске чешуй; по варианту нарастания оси (моноподиальные и симподиальные); по продолжительности жизни. Некоторые луковичные растения как вегетативные однолетники. Функции луковиц, их участие в вегетативном размножении. Районы произрастания дикорастущих луковичных растений. Луковичные растения местной флоры: гусиные луки, луки, черемша, тюльпан Шренка, лилия кудреватая.
Клубнелуковица – видоизмененный побег некоторых многолетних трав, ее строение в сравнении с воздушным ассимилирующим побегом, клубнем и луковицей. Функции клубнелуковиц, их участие в вегетативном размножении. Примеры клубнелуковичных растений: гладиолус (шпажник), крокус (шафран), безвременники.
Надземные видоизменения побегов
Ствол и сучья кроны дерева как пример постепенного видоизменения и специализации побегов.
Надземные столоны – усы и плети, их строение и функционирование в сравнении с воздушным ассимилирующим побегом и с подземными столонами. Земляника лесная и живучка ползучая как примеры растений с усами и плетями, соответственно.
Надземные клубни, клубеньки и луковички, их происхождение и местоположение в теле растения, функции. Примеры растений с надземными клубнями, клубеньками и луковичками.
Побеги растений – стеблевых суккулентов. Метаморфоз системы побегов у стеблевых суккулентов на примере побегов кактуса. Ареолы, ортостихи и парастихи на сочных стеблях кактуса. Приспособительный характер метаморфозов побега у стеблевых суккулентов.
Колючки побегового происхождения, проходящие и не проходящие стадию облиственного побега, их местоположение на растении. Биологическое значение колючек побегового происхождения. Происхождение и значение шипов на поверхности стеблей шиповника и крыжовника. Шипы как эмергенцы.
Усики побегового происхождения, особенности их местоположения и роста, функции. Древесные и травянистые лианы с усиками побегового происхождения (виноград, пасссифлора).
Филокладии и кладодии – уплощенные листоподобные побеги, их функции и приспособительное значение. Признаки, позволяющие разграничить филлокладии и кладодии. Побеги иглицы как пример видоизменения системы побегов.
Видоизменения листа и его частей
Листья низовой формации как видоизмененные листья, их окраска, разнообразие строения и функций. Видоизмененные листья верховой формации, их окраска, строение и функции. Видоизмененные листья срединной формации: листья растений – листовых суккулентов, приспособительный характер их внешнего и внутреннего строения; колючки листового происхождения, их положение на растении, значение; усики листового происхождения, их местоположение и значение у растений-лиан; листья как ловчие аппараты у насекомоядных растений; листья-водосборники растений-эпифитов влажных тропических лесов.
Метаморфозы, аналогия и гомология органов растений
Метаморфоз органа – резкое уклонение его строения от типичной исходной формы в связи с существенным изменением функций в ходе приспособительной эволюции. Гомология и аналогия органов, принадлежащих разным видам растений, – результат метаморфоза. Метаморфизированные органы, гомологичные типичному зеленому листу и друг другу: почечные чешуи, чешуи корневищ, сухие и сочные чешуи луковиц, колючки и усики листового происхождения, сочные листья растений-суккулентов, листья – ловчие аппараты и листья-водосборники, брактеи в пределах соцветий. Метаморфизированные органы, гомологичные воздушному ассимиляционному побегу и друг другу: ствол и сучья деревьев, каудекс, корневище, столон, клубень, луковица, клубнелуковица, филлокладии, кладодии, сочные стебли растений-суккулентов. Метаморфизированные органы, аналогичные друг другу: плоский зеленый лист и филлокладий, усик винограда и усик гороха, колючка боярышника и колючка барбариса, колючка кактуса и шип розы.
Приемы установления природы (происхождения) метаморфизированных органов:
- изучение развития метаморфизированного органа в онтогенезе растения;
- наблюдение за развитием метаморфизированного органа в лабораторных условиях, более благоприятных, чем естественные;
- выявление пространственного отношения метаморфизированного органа с другими органами растения;
- исследование неметаморфизированных органов с таким же местоположением на растении у ближайших родственников данного вида.
Лекция № 11. Общие вопросы размножения высших растений
Понятие о размножении и его типах у высших растений
Размножение – это вся совокупность процессов, ведущих к увеличению числа особей вида. Поскольку часть молодых особей, возникших в результате размножения, неизбежно погибает, то общее число взрослых особей вида может и не увеличиваться. Благодаря размножению, вид поддерживает свое существование во времени и пространстве: сменяющие друг друга поколения особей вида могут занимать данную территорию неопределенно долго, а при благоприятных условиях даже выходить за ее пределы, тем самым расширять ареал вида.
Размножение в широком смысле слова предполагает оставление особью нескольких потомков, воспроизводящих ее наиболее существенные черты. Особенность размножения высших растений состоит в том, что непосредственные потомки не всегда воспроизводят черты родителей, а образование потомства не всегда ведет к увеличению числа особей.
Типы размножения высших растений и их краткая характеристика.
Вегетативное размножение – это такое размножение, при котором новые особи образуются из вегетативных органов материнского растения или из их частей. В основе вегетативного размножения лежит способность растения к формированию раневых меристем и к регенерации, то есть к восстановлению целого из части. Клон – совокупность вегетативно возникших потомков одной особи, генетически тождественных ей и друг другу. Таким образом, при вегетативном размножении имеет место полное воспроизведение признаков материнской особи. Биологическое значение вегетативного размножения: закрепление признаков вида, высокая скорость, возможность осуществления даже в крайних условиях, например, при недостатке света или тепла. В то же время генетическая однородность потомства – это и слабая сторона вегетативного размножения. В конечном счете она может привести к снижению жизнеспособности особей вида, размножающегося исключительно вегетативно.
Бесполое размножение – это такое размножение, при котором новые особи возникают из созревающих на материнском растении специализированных клеток – спор (из одной споры – одна новая особь). У высших растений споры всегда образуются на растении-диплобионте в результате мейоза. Органы спороношения высших растений – спорангии, их строение по сравнению со спорангиями эукариотических водорослей, местонахождение на растении; спорофиллы. При прорастании мейоспор возникают новые особи-гаплобионты, не похожие на материнскую и друг на друга (рузультат кроссинговера и случайного расхождения хромосом при редукционном делении ядра материнской клетки мейоспор). Таким образом, при бесполом размножении у высших растений отсутствует воспроизведение, но зато образуется очень большое количество потомков. Биологическое значение бесполого размножения: переход от диплоидности к гаплоидности (это обязательная предпосылка последующего полового размножения), генетическое разнообразие гаплоидных потомков, высокая степень размножения. Помимо этого у высших споровых растений с помощью спор происходит расселение в пространстве.
Половое размножение – это такое размножение, при котором новые особи возникают при попарном слиянии образующихся на материнских растениях половых клеток (гамет), то есть в результате полового процесса. У высших растений гаметы образуются путем митоза на растениях-гаплобионтах. Гаметангии высших растений – архегонии и антеридии, их строение по сравнению с оогониями и антеридиями эукариотических водорослей. Половые клетки высших растений: яйцеклетки, сперматозоиды, спермии. Оогамный половой процесс. Зигота – результат слияния мужской и женской гамет, первая клетка нового растения. Биологическое значение полового размножения: воосстановление диплоидности в ядре зиготы и переход от гаплоидных материнских особей к диплоидным дочерним; объединение в ядре зиготы наследственного материала генетически нетождественных родителей, что создает новую уникальную комбинацию генов. Таким образом, у высших растений при половом размножении, так же как и при бесполом, потомки не воспроизводят родительские признаки. Но в отличие от бесполого, увеличения количества особей не происходит, поскольку в размножении участвуют две родительские особи, а получается одна дочерняя, после чего родительские особи погибают. Очевидно, что выражение “половое размножение” в отношении высших растений следует использовать с известной оговоркой. Необходимость особых условий для встречи гамет во время полового процесса – слабая сторона полового размножения. Поскольку при оогамии яйцеклетка остается неподвижной , и оплодотворение происходит на родительской особи, выступающей в качестве женской, то гаметы не могут обеспечивать расселение потомков.
Таким образом, у высших растений бесполое и половое размножение взаимно дополняют и взаимообуславливают друг друга. Это две стороны, или два этапа так называемого генеративного размножения, в ходе которого происходит закономерная смена ядерных фаз и чередование поколений – диплобионта (спорофита, на котором образуются мейоспоры) и гаплобионта (гаметофита, на котором образуются гаметы и протекает половой процесс). При этом воспроизведение себе подобных наблюдается только через поколение, а увеличение числа потомков – только при бесполом размножении, на стадии формирования спор. Отрезок жизни вида, ограниченный двумя одноименными этапами (от спорофита до спорофита, от гаметофита до гаметофита, от зиготы до зиготы, от споры до споры, от гамет до гамет), носит название цикла развития, или жизненного цикла, или цикла воспроизведения. Смена поколений у высших растений всегда гетероморфная, причем у моховидных в жизненном цикле преобладает гаметофит, у всех остальных – спорофит: он гораздо крупнее гаметофита и превосходит его по продолжительности жизни.
Способы естественного и искусственного вегетативного размножения высших растений
Способы вегетативного размножения высших растений в природе: с помощью обычных вегетативных органов или их частей (стеблевыми, листовыми и корневыми черенками, распадом куста, отводками, корневыми отпрысками); с помощью специализированных (метаморфизированных) органов (корневищ, клубней, луковиц, клубнелуковиц, усов и плетей, выводковых почек.
Способы искусственного вегетативного размножения – это в первую очередь те же способы, которые встречаются в природе, но человек хирургическим путем ускоряет процесс естественного распада материнской особи (ее партикуляцию), отделяя от нее жизнеспособные зачатки новых растений с помощью ножа. Способы искусственного вегетативного размножения растений, не встречающиеся в природе. Сущность прививки, понятие о подвое и привое. Способы и техника выполнения прививки (копулировка, окулировка, облактировка, прививка в расщеп). Сущность клонального микроразмножения с помощью культуры тканей, его преимущества и трудности. Растения, размножаемые с помощью прививки и культуры тканей. Хозяйственное значение искусственного вегетативного размножения: сохранение чистоты сорта, быстрое получение урожая.
Лекция № 12. Генеративное размножение споровых и семенных
высших растений
Жизненный цикл высших споровых растений
Жизненный цикл равноспорового папоротника щитовника мужского. Строение спорофита, расположение спорангиев. Сорусы спорангиев и покрывальце. Процесс спорогенеза. Вскрывание спорангиев и рассеивание спор.Прорастание споры с образованием гаметофита (заростка). Строение заростка, расположение на нем гаметангиев – антеридиев и архегониев, их строение. Половой процесс, условия его протекания. Образование и прорастание зиготы, формирование зародыша нового спорофита, первоначальное питание зародыша. Развитие взрослого спорофита из зародыша. Равноспоровость – морфологическая и физиологическая однородность спор. Из любой споры вырастает обоеполый заросток. Перекрестный характер оплодотворения обеспечивается как правило разновременным созреванием антеридиев и архегониев на одной особи.
Жизненный цикл селагинеллы – разноспорового представителя отдела Плауновидные. Формирование на спорофите двух типов спорангиев – микро- и мегаспорангиев. Микро- и мегаспорогенез. Рассеивание микро- и мегаспор. Прорастание микро- и мегаспоры с образованием мужского и женского гаметофитов, соответственно, причем последние настолько малы по своим размерам, что остаютсяв пределах оболочек спор, из которых образовались. Половой процесс, условия его протекания. Образование зиготы и зародыша нового спорофита. Биологическое значение разноспоровости: большое количество мелких микроспор повышает вероятность оплодотворения, более крупные размеры мегаспор обеспечивают лучшие условия для питания формирующегося из зиготы зародыша; уменьшение размеров гаметофитов, особенно мужского, дало возможность гаметофитам развиваться в пределах оболочек спор, что повысило гарантию выживания гаметофитов в наземных условиях существования.
У всех высших споровых растений спорофит и следующий за ним в цикле развития гаметофит живут и питаются самостоятельно. Однако молодой спорофит начинает свою жизнь на предшествующем ему в жизненном цикле гаметофите и сначала живет за его счет; постепенно начинает фотосинтезировать, а после отмирания гаметофита, оставаясь на том же месте, полностью переходит к самостоятельному питанию. Поэтому создается впечатление, что на том месте, куда попала спора, вырастает молодое растение, в основном воспроизводящее черты особи, давшей начало споре. Таким образом, у высших споровых растений в ходе генеративного размножения единицей размножения, воспроизведения и расселения (иначе говоря, диаспорой) является гаплоидная спора. Отсюда и название – “высшие споровые растения”.
Семенное размножение как разновидность генеративного размножения
У семенных растений появился новый орган – семя, которое выступает в качестве диаспоры при генеративном размножении. Семя развивается из семязачатка, который закладывается на спорофите и представляет собой вначале мегаспорангий, одетый покровами. Из образующихся в нем четырех мегаспор сохраняется только одна, которая здесь же и прорастает с образованием женского гаметофита. На гаметофите (в архегонии или без него) созревает яйцеклетка. На этом же или другом спорофите закладываются микроспорангии. В микроспорангиях возникают многочисленные микроспоры, которые здесь же и прорастают с образованием мужских гаметофитов – пылинок. С помощью агентов внешней среды (ветра, насекомых и др.) пылинки переносятся, и по крайней мере часть из них оказывается опять на спорофите либо прямо на семязачатке (у голосеменных), либо – на рыльце пестика цветка, то есть вблизи семязачатка (у покрытосеменных). Дальнейшее развитие пылинки заключается в образовании двух мужских гамет – спермиев и пыльцевой трубки, которая проникает внутрь семязачатка и с помощью которой спермии доносятся до яйцеклетки. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой. Возникшая зигота делится с образованием зародыша нового спорофита. Зародыш оказывается окруженным запасающей тканью – телом женского гаметофита (первичным эндоспермом у голосеменных) или вторичным эндоспермом (у покрытосеменных). Из покровов семязачатка образуется семенная кожура. Так из семязачатка формируется семя. Оно попадает во внешнюю среду, и при наличии благоприятных условий дает начало новому спорофиту, в основном воспроизводящему признаки исходного спорофита, на котором оно созрело.
Чередование поколений у семенных растений замаскировано, поскольку возникновение семени в процессе эволюции сопровождалось сильной редукцией гаметофитов, особенно мужского, и переходом их к жизни на спорофите, где они находят защиту от неблагоприятных условий и источник питания. Это уменьшило зависимость процесса размножения от условий внешней среды. Более того, процесс оплодотворения перестал зависеть от наличия капельно-жидкой воды, так как на смену перемещению сперматозоидов во внешней водной среде пришел процесс переноса мужских гаметофитов с помощью ветра или насекомых, а встреча гамет обеспечивается возникновением у мужского гаметофита пыльцевой трубки, подрастающей к женскому гаметофиту и доносящей мужские гаметы к яйцеклетке (сперматозоиды в ходе эволюции утратили жгутики и превратились в спермии). Такая разновидность оогамии получила название сифоногамия. Она обеспечила полный отрыв от водной среды при оплодотворении и позволила семенным растениям наиболее широко расселиться по суше, заходя в местообитания даже с недостаточным водоснабжением.
Преимущества семени как диаспоры по сравнению со спорой: семя содержит многоклеточный зародыш, все клетки которого диплоидны, спора – это одна гаплоидная клетка; в семени имеется многоклеточная запасающая ткань, содержание питательных вешеств в которой значительно выше, чем в споре; на поверхности семени находится многослойная и многоклеточная кожура, обеспечивающая более надежную защиту внутреннему содержимому. В целом, появляющиеся из семян молодые диплоидные особи имеют большую жизнеспособность, нежели развивающиеся из спор гаплоидные заростки. Массивность семян – их слабая сторона при расселении; необходимость дополнительных приспособлений для успешного расселения.
Жизненный цикл голосеменных растений на примере сосны обыкновенной
Строение спорофита сосны обыкновенной. Мужская шишка (микростробил): ось, микроспорофиллы, микроспорангии (пыльцевые мешки). Микроспорогенез. Трехкратное митотическое деление каждой микроспоры с образованием мужского гаметофита – пылинки (проталлиальные клетки, антеридиальная и сифоногенная клетки). Вскрывание пыльцевых мешков, перенос пылинок с помощью ветра на женские шишки, втягивание пылинок внутрь семязачатков. Женская шишка: ось, кроющие чешуи, семенные чешуи, сложная природа семенных чешуй, семязачатки. Семязачаток: интегумент, нуцеллус (мегаспорангий), халаза, микропиле. Мегаспорогенез, возникновение в нуцеллусе четырех мегаспор, три из которых погибают; восьмикратное деление оставшейся мегаспоры с образованием многоклеточного женского гаметофита. Женский гаметофит: тело и два архегония.
Прорастание попавшей внутрь семязачатка пылинки на поверхности нуцеллуса, образование из сифоногенной клетки пыльцевой трубки, в которую перемещаеся антеридиальная клетка. Деление антеридиальной клетки с образованием быстро отмирающей стерильной клетки и спермагенной клетки. Деление спермагенной клетки на два спермия. Проникновение кончика пыльцевой трубки сквозь ткани нуцеллуса и женского гаметофита в один их архегониев. Оплодотворение яйцеклетки одним из спермиев, гибель второго спермия. Развитие зародыша из зиготы. Разрастание тела женского гаметофита с образованием первичного эндосперма, разрушение нуцеллуса, превращение покрова семязачатка в семенную кожуру. Формирование семени из семязачатка. Перенос зрелого семени с помощью ветра. Прорастание семени и образование нового спорофита сосны.
Лекция № 13. Цветок