Цветок как специфический генеративный орган покрытосеменных растений
С точки зрения современной морфологии растений, цветок – это весьма специализированный неразветвленный побег с ограниченным ростом и укороченной осью, несущей боковые элементы: стерильные листовидные структуры, микроспорофиллы с микроспорангиями и мегаспорофиллы с семязачатками. Укороченная ось цветка – это цветоложе, стерильные листовидные структуры – это листочки, в совокупности образующие околоцветник ; микроспорофиллы – тычинки, совокупность которых получила название “андроцей”; мегаспорофиллы – плодолистики, совокупность которых называют “гинецей” и которые образуют в цветке пестик или пестики. В отличие от стробилов ныне живущих голосеменных растений, цветки как правило несут и микроспорофиллы, и мегаспорофиллы, имеют околоцветник; их семязачатки лежат не на поверхности мегаспорофиллов, а спрятаны внутри завязи пестика.
Цветоложе выполняет опорную функцию по отношению к боковым элементам цветка. Листочки околоцветника, занимая самое нижнее положение на цветоложе, оказываются самыми наружными боковыми элементами цветка и защищают глубже расположенные тычинки и пестики, особенно в нераскрывшемся цветке (в бутоне): кроме того, во многих случаях листочки околоцветника играют роль в привлечении животных-опылителей. Выше листочков околоцветника к цветоложу прикрепляются тычинки, в которых происходит микроспорогенез и формирование мужских гаметофитов – пылинок. Наконец, наиболее терминальное положение на цветоложе занимает пестик (пестики), в котором осуществляется мегаспорогенез, формирование женского гаметофита, половой процесс, образование семени внутри завязи пестика, превращающейся в плод. Таким образом возникающий на месте цветка плод также является специфическим генеративным органом покрытосеменных растений.
Теории происхождения цветка. Фолиарная теория (Гете): все боковые элнменты цветка – это метаморфизированные листья. Псевдантовая теория (Веттштейн): цветок возник из собрания разнополых стробилов типа стробилов гнетовых; наиболее примитивные цветки – это цветки мелкие, однополые, с невзрачным околоцветником или без него, опыляемые ветром. Стробилярная, или эуантовая теория (Арбер и Паркин): цветок – это модификация обоеполого стробила древнейших голосеменных типа беннеттитов; наиболее примитивные цветки – это цветки обоеполые, с сильно вытянутым цветоложем, на котором по спирали расположены многочисленные листочки околоцветника, тычинки, свободные плодолистики в виде пестиков. Теломная теория (Циммерман и др.): спорофиллы – это не видоизмененные листья, поскольку в отличие от листьев образовались не из стерильных теломов, а из фертильных теломов, заканчивавшихся спорангиями; так, срастаясь по четыре, фертильные теломы дали начало тычинкам, при этом сросшиеся спорангии образовали пыльник; аналогично, но более сложным путем возникли плодолистики с семязачатками.
Общий план строения цветка, его развитие в отногенезе
Цветоложе – ось цветка. Форма цветоложа и ее изменения в филогенезе цветковых растений. Под цветоложем цветок переходит в более или менее заметную цветоножку (стебель, точнее междоузлие стебля). Цветоножка может нести маленькие листочки (предлистья) в количестве двух (у двудольных) или одного (у однодольных). Верхушечное или пазушное положение цветка на растении. Кроющий лист цветка – прицветник.
Листочки околоцветника; их дифференциация на чашелистики, в совокупности образующие чашечку, и лепестки, в совокупности составляющие венчик цветка. Типы околоцветника – простой и двойной. Типы цветков в зависимости от наличия или отсутствия околоцветника и его строения: гомохламидный, гетерохламидный, гапло-, или монохламидный, ахламидный.
Симметрия цветка. Актиноморфные (правильные), зигоморфные, асимметричные цветки. Появление зигоморфности в процессе эволюции как приспособление к специализированному насекомоопылению.
Варианты расположения боковых элементов цветка на цветоложе, их связь с формой цветоложа и количеством боковых элементов. Спиральные, или ациклические; круговые, или циклические (полициклические, пента- и тетрациклические); полукруговые, или гемициклические цветки. Эволюционные преобразования в расположении боковых элементов цветка на цветоложе. Правило кратных отношений для круговых цветков, случаи нарушения этого правила. Изомерные и гетеромерные круговые цветки. Правило чередования кругов для круговых цветков; причины его нарушения (например, редукция внешнего круга тычинок в тетрациклических цветках). Возможность срастания элементов одного круга, а также элементов разных кругов (например, образование гипантия при срастании оснований чашелистиков, лепестков, тычинок).
Распределение полов в цветке. В цветках отсутствуют половые органы – антеридии и архегонии, но поскольку за развитие мужских гамет ответственны тычинки, а за развитие женских гамет – пестики, то различают цветки обоеполые, имеющие и тычинки, и пестики (такие цветки характерные для большинства покрытосеменных растений), а также реже встречающиеся однополые: мужские (тычиночные) и женские (пестичные). Появление обоеполых и однополых цветков в процессе эволюции. Варианты распределения однополых цветков на растениях одного вида. Однодомные и двудомные древесные и травянистые растения. Многодомные (многобрачные) растения, варианты распределения обоеполых, мужских и женских цветков на их особях: моноэция, диэция, тримоноэция, триэция. Бесполые цветки, их функции.
Развитие цветка в онтогенезе растения. Боковые элементы цветка закладываются на флоральном апекск побега подобно тому, как закладываются листья на вегетативном апекск побега, то есть в виде экзогенных выростов-бугорков. Акропетальная последовательность развития боковых элементов цветка: сначала закладываются чашелистики, затем лепестки, позднее – тычинки, а из оставшейся меристемы развиваются плодолистики. Нарушения порядка заложения встречаются только в пределах андроцея.
Околоцветник: разнообразие строения, функции, происхождение в процессе эволюции
Чашечка – наружный круг двойного околоцветника. Раздельнолистная чашечка. Сростнолистная чашечка, ее подразделение на трубку и зубцы. Разнообразие форм сростнолистной чашечки: трубчатая, колокольчатая, вздутая, двугубая. Симметрия чашечки. Главная и дополнительные функции чашечки. Гипотеза о происхождении чашечки в процессе эволюции из верхних вегетативных листьев цветоносного побега; аргументы в пользу такой гипотезы.
Венчик – внутреняя часть двойного околоцветника. Раздельнолепестный (свободнолепестный) венчик; морфология лепестка, его деление на ноготок и пластинку. Разнообразие раздельнолепестных венчиков, их симметрия, наличие привенчика, шпорцев. Сростнолепестный (спайнолепестный) венчик, его деление на трубку, отгиб, зев. Появление сростнолепестных венчиков в процессе эволюции. Сростнолепестные актиноморфные венчики: трубчатый, колокольчатый, воронковидный, гвоздевидный, колесовидный. Сростнолепестные зигоморфные венчики: двугубый, язычковый, ложноязычковый, шпористый. Функции венчика. Гипотеза о происхождении венчика в процессе эволюции из тычинок цветка; аргументы в пользу такой гипотезы. Стаминодии. Махровые цветки.
Простой околоцветник и два его варианта – венчиковидный и чашечковидный. Варианты расположения листочков простого околоцветника на цветоложе. Предполагаемое происхождение простого околоцветника в процессе эволюции.
Андроцей: разнообразие строения, происхождение , развитие
Строение тычинки (пыльник, связник, теки, тычиночная нить) и его варианты. Типы андроцея в зависимости от количества тычинок (моно-, ди-, три-, тетра-, пентамерный и т.д.), варианта срастания (однобратственный, двубратственный, многобратственный), количества тычинок с длинными нитями наряду с тычинками, имеющими короткие нити (двусильный, четырехсильный).
Гипотеза о происхождении и дальнейшей эволюции тычинки. Листовидные тычинки дегенерии.
Развитие тычинки в онтогенезе цветкового растения. Заложение тычинки на поверхности флорального апекса в виде бугорка – будущего пыльника; дифференциация четырех тяжей археспориальной ткани под эпидермисом пыльника. Возникновение из каждого тяжа археспориальной ткани наружного слоя первичных париетальных клеток и внутреннего слоя спорогенных клеток. Из первичных париетальных клеток образуются три – четыре концентрически расположенных слоя клеток, составляющих стенку микроспорангия: эндотеций (фиброзный слой), средние слои, тапетум; их строение и функции. Деление спорогенных клеток с образованием материнских клеток микроспор. Вставочный рост тычиночной нити.
Образование тетрад микроспор из спорогенных клеток (микроспорогенез). Прорастание микроспоры в мужской гаметофит (пыльцевое зерно), состоящий из двух клеток – генеративной и сифоногенной. Форма и размеры пыльцевых зерен, строение их оболочки (спородермы): экзина, интина, апертуры (борозды, поры). Наука палинология.
Гинецей: разнообразие строения, происхождение, развитие
Плодолистики и пестики. Апокарпный и ценокарпный типы гинецея. Строение пестика: завязь, столбик или стилодий, рыльце. Функции рыльца и столбика. Сидячее рыльце.
Гипотеза о происхождении плодолистика и эволюции апокарпного гинецея. Плодолистик дегенерии. Появление в процессе эволюции рыльца и стилодия. Плацента (семяносец) – место на внутренней поверхности завязи, к которому прикрепляются семязачатки. Плацентация – способ размещения плацент внутри завязи. Типы плацентации в апокарпном гинецее: ламинальная, сутуральная (краевая). Происхождение и эволюция ценокарпного гинецея, его типы. Синкарпный гинецей произошел из апокарпного в результате бокового (латерального) срастания сближенных апокарпных плодолистиков; это многогнездный гинецей с центрально-угловой плацентацией. Паракарпный гинецей произошел либо из синкарпного – при расхождении сросшихся боковых поверхностей плодолистиков при сохранении срастания их краев, либо из апокарпного – путем срастания сближенных плодолистиков только краями; в обоих случаях возникновение паракарпного гинецея сопровождается развертыванием плодолистиков. Это одногнездный гинецей с постенной (париетальной) плацентацией. Лизикарпный гинецей возник из синкарпного вследствие растворения (лизиса) перегородок, но в центре остались сросшиеся края плодолистиков, превратившиеся в колонку с плацентами. Это также одногнездный гинецей с центрально-осевой, или колончатой плацентацией. Воможность образования ложных перегородок в паракарпном и синкарпном гинецеях.
Типы завязи:верхняя (у подпестичных цветков), средняя (у околопестичных цветков), полунижняя (у полунадпестичных цветков), нижняя (у надпестичных цветков). Происхождение нижней завязи в процессе эволюции, ее преимущества.
Семязачаток, его строение: ядро (нуцеллус), покровы (интегументы), пыльцевход (микропиле), халаза. Типы семязачатков: прямой (ортотропный), обращенный (анатропный), односторонне изогнутый (кампилотропный), двусторонне изогнутый (амфитропный). Развитие семязачатка на плаценте. Первоначальное появление полушаровидного бугорка, заложение археспориальных клеток (клетки), образование кольцевых валиков – будущих интегументов. Деление археспориальной клетки с образованием тетрады мегаспор (мегаспорогенез). Формирование женского гаметофита (зародышевого мешка) из халазальной мегаспоры путем ее трехкратного деления. Строение зародышевого мешка: яйцеклетка и две синергиды (на микропилярном полюсе), три клетки-антиподы (на халазальном полюсе, триплоидное центральное, или вторичное ядро. Ускоренное развитие женского гаметофита цветковых по сравнению с женским гаметофитом голосеменных (последний возникает в результате восьми – девятикратного деления исходной мегаспоры).
Формулы и диаграммы цветков
Формула – буквенно-цифровое выражение строения цветка. Буквы в формуле цветка – это начальные буквы латинских названий частей цветка, располагающихся на цветоложе: P – простой околоцветник, Ca – чашечка, Co – венчик, A – андроцей, G – гинецей. Цифры ставятся в виде индекса слева – внизу от буквы и указывают на количество элементов в составе той или иной части цветка; если количество элементов большое и неопределенное (больше 12), используют значок математической бесконечности. Формулу пишут в определенном порядке, от наружных элементов к внутренним. Формула отражает и такие особенности строения цветка как тип его симметрии, пол, тип завязи, расположение элементов какой-либо части в нескольких кругах, срастание элементов в пределах круга, неоднородность элементов в пределах круга, возникновение элементов в онтогенезе в результате расщепления.
Диаграмма – схема строения цветка в виде проекции его структурных элементов на плоскость, перпендикулярную оси цветка. Ориентация диаграммы пазушного цветка, изображение на ней оси соцветия и кроющего листа. Медианная плоскость цветка. Приемы изображения на диаграмме листочков простого околоцветника, чашелистиков, лепестков, тычинок и пестиков. Демонстрация срастания элементов в пределах круга. Информативность диаграммы цветка в сравнении с его формулой.
Опыление цветков и его типы
Опыление – перенос пыльцы с тычинок на рыльца пестиков. Опыление и цветение. Типы опыления: самоопыление (автогамия) и перекрестное опыление (аллогамия).
Условия, обеспечивающие возможность самоопыления: одновременное функционирование тычинок и пестиков в цветке; соприкосновение пыльников и рыльца или расположение пыльников над рыльцем; попадание в цветок дождевой воды или мелких насекомых. Клейстогамные цветки. Биологическое значение автогамии, его резервная роль у аллогамных растений.
Варианты аллогамии (гейтоногамия, ксеногамия), их биологическое значение. Факторы, предотвращающие самоопыление у аллогамных растений: дихогамия, гетеростилия, самостерильность и раздельнополость цветков. Агенты перекрестного опыления: биотические (насекомые, птицы, млекопитающие) и абиотические (ветер, вода); соответствующие им способы аллогамии: энтомофилия, орнитофилия, анемофилия, гидрофилия. Приспособления растений к энтомофилии, первичные и вторичные аттрактанты. Приспособления растений к анемофилии и гидрофилии.
Относительность деления растений на автогамные и аллогамные.
Оплодотворение у цветковых растений, его значение; формирование семени и плода
Прорастание пылинки на рыльце пестика: условия и механизм, направление роста пыльцевой трубки. Порогамия, халазогамия. Образование двух спермиев. Слияние одного спермия с яйцеклеткой и второго спермия – с вторичным ядром зародышевого мешка. Результат двойного оплодотворения. Биологическое и эволюционное значение двойного оплодотворения. Открытие двойного оплодотворения С.Г. Навашиным.
Два типа развития эндосперма из триплоидного ядра – нуклеарный и целлюлярный. Роль эндосперма в период эмбриогенеза. Формирование зародыша из зиготы. Первое деление зиготы с образованием терминальной и базальной клеток, причем первая ориентирована к центру зародышевого мешка, а вторая – к микропиле. Формирование из базальной клетки подвеска с пузыревидной клеткой-гаусториией. Деление терминальной клетки и ее потомков (стадия квадрантов, стадия октантов) с образованием предзародыша. Дифференциация тела предзародыша на зародышевый корешок (со стороны подвеска), гипокотиль, семядоли (семядолю), конус нарастания зародышевого побега или почечку. Антогонизм зародыша и эндосперма в период эмбриогенеза. Развитие у некоторых растений перисперма из наружных слоев клеток нуцеллуса. Возникновение семенной кожуры из интегументов семязачатка и околоплодника – из стенок завязи. Таким образом, из семязачатка развивается семя, а из завязи в целом – плод.