Апомиксис – развитие зародыша без полового процесса

Амфимиксис и апомиксис. При апомиксисе зародыш развивается из неоплодотворенных элементов зародышевого мешка или клеток нуцеллуса и интегументов. Редуцированный и нередуцированный апомиксис. Партеногенез – развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки (гаплоидной или диплоидной); апогамия – развитие зародыша из синергид или антипод (гаплоидных или диплоидных); апоспория – развитие зародышевого мешка из диплоидных клеток нуцеллуса или интегументов. Полиэмбриония – многозародышевость, ее связь с апомиксисом. Биологическое значение апомиксиса.

Лекция № 14. Соцветия

Соцветия и их биологическое значение

Варианты расположения цветков на растении: одиночные цветки и цветки, собранные в соцветия. Соцветие – система побегов с цветоносными верхушками, более или менее обособленная от вегетативной части растения. Биологическое значение соцветий: увеличение числа цветков; повышение вероятности перекрестного опыления; последовательное развитие и распускание цветков, удлиняющее период цветения и повышающее вероятность опыления; содействие распространению плодов и семян. Возможное разнообразие строения цветков в пределах соцветия.

Описательная классификация соцветий

Типы соцветий в зависимости от наличия (или отсутствия) и характера прицветных листьев: фрондозные, брактеозные, голые. Роль прицветных и присоцветных листьев. Обертки и оберточки.

Типы соцветий в зависимости от степени ветвления осей: простые и сложные соцветия. Простые соцветия имеют ось первого порядка, от которой отходят оси второго порядка, заканчивающиеся цветками. Сложные соцветия характеризуются более высокой степенью ветвления: в их составе, помимо материнской оси, можно насчитать не только оси второго, но и третьего порядка и даже более высоких порядков.

Типы соцветий в зависимости от наличия или отсутствия цветка на верхушке оси первого порядка: закрытые, или определенные, соцветия имеют такой цветок; у открытых соцветий ось первого порядка заканчивается длительно функционирующей апикальной меристемой, за счет которой соцветие может нарастать в длину неопределенно долгое время, поэтому открытые соцветия называют еще и неопределенными.

Типы соцветий в зависимости от способа нарастания осей: рацемозные, или ботрические, они же моноподиальные и цимозные, или симподиальные. У рацемозных хорошо выражена главная ось – ось первого порядка, представляющая собой моноподий; она несет соподчиненные ей оси второго и более высоких порядков, заканчивающиеся цветками. Чаще эти соцветия открытые и долго нарастают своей верхушкой, а распускание цветков на материнских осях происходит в акропетальной последовательности, то есть первым зацветает самый нижний боковой цветок, а затем и другие боковые цветки в направлении от нижних к верхним (отсюда и еще одно название этой группы соцветий – бокоцветные). У цимозных соцветий ось первого порядка не выражена, она рано заканчивается цветком, и дальнейшее формирование соцветия происходит путем образования осей (или оси) второго порядка, которые перерастают верхушку материнской, но тоже рано заканчивают свой рост, образую на верхушке цветок. Такое перевершинивание может происходить неоднократно. Распускание цветков на каждой оси происходит базипетально, то есть первым зацветает верхушечный цветок, а затем только боковые (или один боковой); поэтому такие соцветия называют еще и верхоцветными.

Группы соцветий в соответствии с их описательной классификацией

Простые рацемозные соцветия: кисть (открытая, закрытая; фрондозная, брактеозная, голая; с очередным, супротивным или мутовчатым расположением цветоножек, однобокая кисть), колос, початок, щиток, зонтик, головка, корзинка, сережка. Порядок распускания цветков в перечисленных соцветиях.

Сложные рацемозные соцветия: двойная кисть, сложный зонтик, сложный колос, метелка (пирамидальная, щитковидная, кубковидная, открытая, закрытая и другие варианты). Агрегатные соцветия – это сложные рацемозные соцветия, в которых как бы сочетаются разнородные варианты простых соцветий, поскольку длина и характер расположения боковых осей низших порядков отличаются от длины и\или характера расположения боковых осей последнего порядка. Например: кисть колосков, кисть корзинок, кисть зонтиков, початок колосков, колос корзинок, метелка колосков, метелка корзинок, щитковидная метелка корзинок и др.

Цимозные, преимущественно сложные соцветия, или цимоиды. В зависимости от того, сколько боковых осей сменяют одну материнскую ось в ходе симподиального нарастания соцветия, различают: монохазий, или однолучевой верхоцветник (завиток, извилина); дихазий, или двулучевой верхоцветник; плейохазий, или многолучевой верхоцветник. Двойная извилина и двойной завиток – цимоиды, у которых оси первого и второго порядков расположены как у дихазия, а оси более высоких порядков образуют монохазии. Ложный зонток и ложная корзинка – цимоиды на базе дихазиев; порядок распускания цветков в таких соцветиях. Плеохазий из монохазиев.

Тирсы – сложные соцветия, в составе которых ось первого порядка, или главная ось, длительно нарастает моноподиально, а расположенные на ней боковые соцветия представляют собой цимоиды: дихазии, двойные извилины, двойные завитки. Разнообразие тирсов. Тирсы-сережки.

Эволюция соцветий

Две гипотезы, касающиеся эволюции соцветий. Первая гипотеза: раньше в процессе эволюции возникли одиночные цветки, позже появились соцветия; вторая гипотеза: исходными были многоцветковые соцветия типа цимоидов, от них произошли малоцветковые соцветия и в конечном счете возникли одиночные цветки на верхушках побегов.

Лекция № 15. Плоды

Плод, его развитие и биологическое значение

Плод – специфический генеративный орган цветковых растений, состоящий из семян и околоплодника. Плод всегда развивается на месте цветка в результате происходящих в последнем изменений как правило после опыления и оплодотворения. Отсюда выражение: «Плод – зрелый цветок» (Имс). Партенокарпия – развитие плода из цветка без оплодотворения или даже без опыления. Плоды настоящие и ложные. Плод настоящий развивается только из гинецея, точнее в большинстве случаев из завязи пестика, образованного одним или несколькими сросшимися плодолистиками, то есть из верхней завязи. Плод ложный возникает не только из гинецея, но и из других частей цветка – цветоложа или цветочной трубки. Например, ложными считают плоды, возникшие из нижней завязи. Ложным плодом называют и разросшееся выпуклое цветоложе вместе с мелкими настоящими плодиками на его поверхности (плод земляники), и разросшийся гипантий (цветочную трубку) вместе с мелкими настоящими плодиками внутри него (плод шиповника). Плоды простые и сложные. Простой плод развивается из единственного пестика цветка, сложный плод – из нескольких пестиков цветка. Общие и отличительные особенности сложного плода и соплодия. Соплодие развивается не из одного цветка, а из целого соцветия.

Биологическое значение плода нельзя свести только к значению созревающих внутри него семян. Свою особую роль играет околоплодник: он служит дополнительной защитой созревающим, а во многих случаях и зрелым семенам; обеспечивает их распространение либо за счет разных способов вскрывания, либо (у невскрывающихся плодов) за счет различных выростов поверхности или за счет привлекательности для животных-фитофагов. Гетерокарпия, гетероспермия, их адаптивное значение.

Околоплодник: строение, вскрывание или распадение

Околоплодник (перикарпий) во многих случаях подразделяется на три части: экзокарпий, мезокарпий, эндокарпий. Изменения, происходящие в околоплоднике по мере созревания плода.

Вскрывающиеся, распадающиеся и невскрывающиеся плоды. Вскрывание околоплодника происходит в основном у сухих многосемянных плодов, при этом из плода освобождаются семена до их прорастания. Механизм вскрывания. Вскрывание околоплодника продольными щелями: вентрицидно, дорсицидно или ламинально, если плод образован одним плодолистиком; септицидно или локулицидно, если плод возник из синкарпного гинецея; по местам срастания плодолистиков или по средней жилке плодолистиков, если плод возник из пара- или лизикарпного гинецея. Полное (створками) или неполное (зубчиками, дырочками) продольное вскрывание плодов, их появление в процессе эволюции. Поперечно-кольцевое вскрывание сухого околоплодника.

Распадающиеся плоды – эволюционно более развитые, чем вскрывающиеся. Варианты распадения плодов – вдоль или поперек продольной оси плодолистиков – и соответствующее деление распадающихся плодов на дробные и членистые. Распадение дробных плодов на мерикарпии – замкнутые односемянные части – по истинным и ложным перегородкам синкарпного гинецея. Распадение членистых плодов по ложным поперечным перегородкам апокарпного или ценокарпного гинецея.

Искусственная (морфологическая) классификация плодов

Признаки, положенные в основу искусственной классификации плодов: консистенция и строение околоплодника, количество семян, вскрывание и его варианты или отсутствие вскрывания околоплодника. Группы плодов в соответствии с искусственной классификацией. Коробочковидные плоды – сухие, многосемянные, вскрывающиеся (многолистовка, листовка, боб, стручок, стручочек, членистый стручок, коробочка). Ореховидные плоды – сухие, односемянные, невскрывающиеся. Это многоорешек (односемянными являются отдельные орешки), орешек, орех, жолудь, семянка, однокрылатка, зерновка; дробные плоды – двукрылатка клена, вислоплодник зонтичных, лепешечка мальвовых, четырехорешек губоцветных и бурачниковых (у дробных плодов односемянными являются мерикарпии); фрага у земляники (многоорешек на сочном разросшемся цветоложе) и цинородий у шиповника (многоорешек внутри сочного разросшегося гипантия). Ягодовидные плоды – сочные, многосемянные, невскрывающиеся: ягода, яблоко, тыквина, померанец. Костянковидные плоды – сочные (реже сухие), односемянные (реже семян несколько), невскрывающиеся: многокостянка (отдельные плодики сочные односемянные), однокостянка с одной косточкой, однокостянка с несколькими косточками, сухая однокостянка. Значение искусственной классификации плодов.

Естественная (морфогенетическая) классификация плодов

Признаки, положенные в основу естественной классификации: тип гинецея; для апокарпных плодов – мономерность или полимерность, для ценокарпных плодов – возникновние из верхней (верхние плоды) или из нижней (нижние плоды) завязи, количество плодолистиков, принявших участие в образовании плода; далее, независимо от типа гинецея, также как и при искусственной классификации, учитывается консистенция околоплодника, количество семян, способ вскрывания или отсутствие вскрывания. В конечном счете названия плодам дают такие же, как и в соответствии с искусственной классификацией, однако обязательно добавляя к названию плода слово «апокарпный», «синкарпный», «паракарпный» или «лизикарпный», а также «верхний» или «нижний» в том случае, если за одним и тем же названием плода может скрываться разное его происхождение, например: коробочки могут быть синкарпные, паракарпные или лизикарпные, верхние или нижние, то же самое можно сказать о ягодах, костянках, орешках. С другой стороны, есть множество примеров, когда название плода в соответствии с искусственной класификацией указывает на строго определенное его происхождение. Так, плод «тыквина» – это всегда нижний паракарпный плод из 3 плодолистиков, «яблоко» – нижний синкарпный плод из 5 плодолистиков, «зерновка» – верхний паракарпный плод из 2 плодолистиков, «боб» – апокарпный мономерный плод, вскрывающийся по двум швам; «листовка» – апокарпный мономерный плод, вскрывающийся по одному шву; «многолистовка», «многоорешек», «многокостянка» – это всегда апокарпные полимерные плоды, отличающиеся строением отдельных плодиков.

Апокарпные плоды и их эволюция: многолистовка дала начало, с одной стороны, листовке, с другой, – многоорешку, от многоорешка произошли одноорешек и многокостянка, последняя дала начало однокостянке; боб в процессе эволюции произошел от листовки. Сухие многолистовки и однолистовки дали начало сочным многолистовкам и листовкам. Синкарпные плоды многосемянные: коробочки верхние и нижние, дробные верхние плоды – двукрылатка кленов, лепешечки мальвовых, четырехорешки (ценобии) губоцветных и бурачниковых; дробные нижние плоды – двусемянка (вислоплодник) зонтичных, двухорешек мареновых; ягоды верхние и нижние, верхняя костянка, гесперидий (померанец), яблоко. Синкарпные плоды односемянные: верхняя сухая костянка кокоса, верхняя костянка маслины, верхний орешек липы, нижние плоды – орех лещины и жолудь дуба. Паракарпные плоды многосемянные: верхняя коробочка маковых и фиалковых, нижняя коробочка орхидных и колокольчиковых, стручок крестоцветных, ягоды верхняя и нижняя (у крыжовниковых), тыквина тыквенных; паракарпные плоды односемянные: зерновка злаков, семянка сложноцветных. Лизикарпные плоды многосемянные ( верхняя коробочка гвоздичных и первоцветных, нижняя ягода омелы) и односемянные (верхний орешек гречишных)

Соплодие в широком смысле слова – всякое соцветие в период плодоношения. Соплодие в узком смысле слова – результат срастания нескольких плодов, возникших из цветков соцветия (соплодия шелковицы, ананаса, клубочки свеклы).

Распространение плодов и семян

Анемохория, растения перекати-поле. Гидрохория. Зоохория (эпизоохория, эндозоохория, синзоохория). Баллистохория – рассеивание семян из раскрывшихся плодов в результате раскачивания стеблей растения под действием ветра или животных. Автохория – распространение плодов и семян без посредников: автомеханохория – распространение семян в результате их разбрасывания при вскрывании плодов; барохория – рапространение невскрывающихся плодов в результате их опадения с материнского растения под действием силы тяжести. Антропохория – сознательное или бессознательное распространение плодов и семян при участии человека. Приспособления растений к различным способам распространения плодов и семян.