Холодостойкость

Способность растений переносить низкую поло­жительную температуру получила название холодо­стойкости. Естественно произрастающие в умеренном климате виды и формы растений холодостойки. При наступлении холодов (весенних или осенних) конструк­тивный и энергетический обмен этих растений не претерпевает существенных изменений, синтез ве­ществ в их клетках превышает процессы распада.

Холодоустойчивость растений в значительной мере связана с преобладанием в молекулах фосфолипидов ненасыщенных жирных кислот, обладающих низкой температурой плавления, благодаря чему цитоплазма­тические мембраны даже при сильном охлаждении не застывают и сохраняют довольно высокую проницае­мость для воды и растворенных веществ.

Для холодостойких растений характерна также повышенная активность ферментов, в частности АТФаз, и способность к синтезу большого набора изофермен­тов, имеющих низкий температурный оптимум. Можно также предполагать наличие в составе клеток устойчи­вых к пониженной положительной температуре расте­ний льдоподобной воды, вызывающей активизацию некоторых биохимических процессов в условиях холо­да. Все перечисленные особенности ведут к сохранению работы рибосом, систем активного транспорта и мета­болизма клеток в целом при низкой температуре.

Растения южного происхождения (соя, хлопчат­ник, огурцы, дыни, древесные растения - интродуценты из тропиков и субтропиков) при низкой положитель­ной температуре сильно страдают и могут погибнуть в течение нескольких дней. Так, например, дерево какао погибает при температуре + 8°С, огурцы - при + 3 °С.

Охлаждение таких растений вызывает резкое уменьше­ние проницаемости цитоплазмы вследствие затвердева­ния мембран, липиды которых отличаются большим содержанием насыщенных жирных кислот. Происходит нарушение работы целых ферментных систем, прекра­щение фотосинтеза и синтеза белков. Растения сильно ослабевают вследствие преобладания процессов распада веществ над синтезом и накопления вредных продуктов собственного метаболизма, например аммиака.

Растения погибают в данном случае от «болезни обмена веществ». Завершают гибель ослабленных растений патогенные микроорганизмы и вредители.

Морозоустойчивость

На большей части Земли растения испытывают действие отрицательной температуры. В Восточной Сибири бывают морозы до -70 °С, поэтому само су­ществование растений в умеренном и холодном кли­мате связано с наличием морозоустойчивости. Под морозоустойчивостью понимается способность расте­ний переносить охлаждение ниже 0 °С с последующим наименьшим ущербом для своей жизнедеятельности, роста и развития.

Неустойчивые к отрицательной температуре обморожен­ные растения выглядят так, как будто они были ошпаре­ны кипятком: листья и молодые побеги темного цвета, вялые из-за полной потери тургора, из мясистых частей даже при легком надавливании вытекает сок. До работ Н.А Максимова полагали, что причиной гибели расте­ний под действием мороза является разрыв клеточной стенки в результате образования внутриклеточного льда.

Исследованиями Н.А. Максимова было установлено, что основной причиной повреждений при замерзании растении является обезвоживание цитоплазмы, вызванное образованием льда в межклетниках. Все более и более оттягивая воду из цитоплазмы, лед уве­личивается в объеме и начинает чисто механически повреждать поверхностные слои обезвоженной цитоп­лазмы, плазмалемму. Лед оттягивает и воду клеточного сока, который становится настолько концентрирован­ным, что повреждает тонопласт вакуоли. Пока лишь не совсем ясно, что повреждается раньше: тонопласт или плазмалемма.

В дальнейшем происходит денатурация мембран­ных белков.

Это, по мнению И. Левита, связано с переходом при обезвоживании клетки сульфгидридной группы белков SH в дисульфидную S-S. При этом молекулы белков сближаются друг с другом. В последующем изменения в мембранных белках происходят и в результате разрыва водородных связей. Белки теряют свойственную им струк­туру и свойства. Это ведет к нарушению взаимосвязей между белками и фосфолипидами мембран. Сразу вслед за этим нарушается работа калиевых и других ионных насосов, АТФаз и всего механизма активного транспор­та веществ. Происходит пассивная утечка сахаров и калия из клеток. Кальций мембран заменяется калием. Стабильность мембран еще более нарушается. Дыхание становится неэффективным в результате разобщения окисления и фосфорилирования. В последующем нару­шаются мембраны хлоропластов, митохондрий и других органелл клеток, в частности, лизосом, гидролитические ферменты которых производят дальнейшее разрушение цитоплазматических структур.

После оттаивания льда происходит обильная ин­фильтрация клетки водой, полная потеря тургора. Из­быток воды в дополнение ко всему сказанному ведет к кислородной недостаточности. Вся эта сложная гамма изменений в структуре и биохимии клетки приводит к ее отмиранию.

Вместе с тем даже в самые суровые зимы многие растения, в том числе древесные, не погибают, весной снова «оживают», нормально функционируют, цветут и плодоносят. Морозостойкость у них связана с рядом физиолого-биохимических перестроек, направленных на уменьшение обезвоживания цитоплазмы клеток и сохранение систем активного транспорта, АТФаз, структуры цитоплазмы и ее свойств.

В растениях эта программа реализуется двумя основными способами:

1. путем предотвращения формирования очагов образования льда или временной задержки замерза­ния вследствие увеличения содержания связанной воды и сохранения хотя бы на короткое время опреде­ленной оводненности цитоплазмы;

2. с помощью преобразования ультраструктуры мембран и повышения их устойчивости к образованию льда.

Способствует повышению морозоустойчивости: накопление различных защитных веществ (криоп­ротекморов) - сахаров, свободных аминокислот, солей органических и неорганических кислот. Криопротекторы, особенно сахара, понижают точ­ку замерзания растворов в клетке, уменьшают объем образующегося льда, снижают потери воды цитоплазмой клетки, уменьшают количество сво­бодной воды, способной пойти на льдообразова­ние, а в случае его образования - смягчают его вредное воздействие на цитоплазму и мембраны клетки. Последнее свойство они приобретают при взаимодействии с белками, образуя сложные бел­ки - гликопротеиды. Кроме того, доказано образование у морозоустой­чивых растений термостойких изоферментов, в том числе различных изоформ АТФаз и других спе­цифических белков. Все это вместе способствует морозоустойчивости растений.

В природе устойчивость растений к морозам в течение года изменяется очень сильно. Летом морозо­устойчивость наименьшая, зимой - наибольшая.

Береза повислая зимой без повреждений выдерживает температуру -65 °С. а весной при начавшемся росте может погибнуть при температуре -5 °С.

Это связано с тем, что зимой растения находятся в состоянии глубокого покоя, когда физиологические процессы сильно заторможены. Весной же способность растений выносить сильные морозы теряется, и их повреждают даже слабые морозы. Отсюда можно сделать вывод о том, что морозоустойчивость и активная жизнедеятельность и рост не совместимы.

Морозоустойчивость необходимо отличать от замо­розкоустойчивости - способности растений перено­сить отрицательные температуры в теплое время года. Разделение этих понятий очень важно, ибо это разные явления. Заморозки весной или осенью наблюдаются в период активной жизнедеятельности, когда они очень опасны для растений. Одно и то же растение может быть устойчивым к длительным и суровым морозам и неустойчивым к кратковременным заморозкам. Так, многие сорта плодовых растений и некоторые виды лесных деревьев имеют относительно высокую моро­зоустойчивость и слабую заморозкоустойчивость. Яро­вые хлебные злаки сравнительно устойчивы к замороз­кам, но могут полностью погибнуть от зимних морозов, если их посеять осенью.

В лабораторных условиях при постепенном ступен­чатом понижении температуры удалось наблюдать чрезвычайно высокую морозоустойчивость.

Так, побеги березы повислой и смородины черной выдер­живали охлаждение до – 195 °С (температура жидкого гелия) и даже - 253 °С (температура жидкого водорода). В одном из опытов И.И. Туманова ветка яблони, помещенная в переносную холодильную камеру с температу­рой – 153 °С, весной цвела и даже плодоносила.

К условиям низкой температуры зимой древесные растения готовятся постепенно. Все многообразие физиологических и биохимических изменений, направ­ленных на повышение морозоустойчивости, носит на­звание закаливания. Это свойство растений закрепле­но генетически. Процесс закаливания начинается еще задолго до наступления холодов. Пусковым сигналом закалки является уменьшение длины дня (фотоперио­дическая реакция). В дальнейшем определяющим фак­тором закаливания выступает низкая температура. Внешним признаком начала процесса закаливания является прекращение активного роста наземных ча­стей растений. После этого растения постепенно пе­реходят от предварительного покоя в глубокий. И.И. Ту­манов разработал стройную теорию закаливания рас­тений к отрицательной температуре. Перед закалкой растения должны войти в состояние покоя. И.И. Тума­нов в процессе закаливания выделяет две фазы закаливания.

Первая фаза начинается осенью и продолжает­ся около месяца при положительной среднесуточной температуре. Деревья находятся еще в облиственном состоянии. Фотосинтез протекает довольно интенсив­но, а дыхание в связи с понижением температуры сильно ослабевает. В древесных растениях накапли­вается большое количество сахаров, аминокислот и других криопротекторов, несколько снижается коли­чество свободной воды, повышается водоудерживаю­щая способность цитоплазмы клеток. Благоприятству­ет первой фазе закаливания солнечная погода без дождей. После прохождения первой фазы закалива­ния древесные растения способны выдерживать тем­пературу до -12 °С. Чем раньше растения вступают в состояние покоя, тем они становятся более морозоус­тойчивыми.

Вторая фаза закаливания проходит уже при не­большой отрицательной температуре (до - 5 °С) пос­ле листопада, при отсутствии фотосинтеза. В тканях почек, коры, древесины молодых побегов протекают сложные физиолого-биохимические изменения. Про­должается накопление не только сахаров и свободных аминокислот, но и липидов, особенно у маслянистых древесных пород. Наблюдаются некоторые пере­стройки в ультра структуре цитоплазмы и мембран. Цитоплазма становится менее оводненной, что по­вышает устойчивость к образующемуся на этой фазе межклеточному льду. Последний уже менее опасен, растения после прохождения второй фазы закалива­ния способны выдерживать температуру до - 40 °С.

Процесс закаливания продолжается и после завер­шения второй фазы, на третьей, выделенной австрий­ским физиологом В. Лархером.

Третья фаза протекает при температуре от -10 до - 15 °С. По ходу ее прохождения продолжается сложная физиолого-биохимическая перестройка в дре­весном организме, наблюдаемая на второй фазе зака­ливания, происходят дальнейшие изменения в цитоп­лазме и мембранах клеток зимующих растений, запасной крахмал переходит в сахара и липиды за счет появления более термостойких изоферментов. После прохождения третьей фазы закаливания древесные растения, в частности сеянцы березы повислой, спо­собны выносить температуру до - 195 °С.

Процесс закаливания, начавшийся осенью, продол­жается, таким образом, и зимой. Наибольшей морозо­устойчивостью древесные растения обладают в самые лютые морозы.

Установлено, что весь интервал действующей на растения температуры можно разделить на 5 зон: фоновая, отвечающая норме реакции вида или сорта; две зоны закаливания (холодного и теплового); две зоны повреждения (холодного и теплового).

При температуре закаливания растение адаптиру­ется к низкой или высокой температуре, становится к ней более устойчивым. В зонах повреждающей темпе­ратуры с увеличением дозы воздействия в растениях наступают необратимые изменения в обмене веществ и превращения энергии, и они в конечном итоге поги­бают.

Различные части древесных растений по-разному реагируют на низкую отрицательную температуру. Корневые системы деревьев менее морозоустойчивы, чем надземные части. У ряда плодовых древесных растений в суровые зимы наблюдается подмерзание и повреждение корневых систем, а в малоснежные зимы то же самое происходит и с корневой системой такой довольно морозоустойчивой породы, как дуб черешча­тый. Цветочные почки более чувствительны к морозам, чем листовые.

Снижают устойчивость к морозам низкая агротех­ника возделывания растений, например, в садах, лес­ных питомниках, неблагоприятные условия произрас­тания (недостаток или избыток воды в почве, бедность почвы элементами минерального питания и т. д.), вре­дители и болезни, ослабляющие растения. Обильно плодоносящие и семеносящие деревья хуже перено­сят сильные морозы, чем умеренно плодоносящие.

Наиболее морозоустойчивыми в условиях цент­ральной лесостепи являются береза повислая, осина, ольха серая, дуб черешчатый (позднераспускающаяся форма), сосна обыкновенная, ель обыкновенная, пихта и лиственница сибирские, сосна кедровая сибирская и многие другие древесные породы.