Засухоустойчивость

Засуха приносит большой вред сельскому и лесно­му хозяйствам. Засуха - это такой режим погоды, который характеризуется бездождевым периодом, па­дением относительной влажности и повышением тем­пературы воздуха и почвы.

Атмосферная засуха предопределяет в последую­щем почвенную засуху. Атмосферная засуха может проявляться в виде суховея (горячего сухого ветра) или в виде мглы, когда атмосфера находится в дымке, воз­дух раскален и обезвожен благодаря сильно нагретым твердым пылеватым частицам, находящимся в нем во взвешенном состоянии.

Засуха может наблюдаться весной, летом, осенью. Она может быть кратковременной и длительной. В том и другом случае неприспособленные растения могут испытывать необратимые изменения в обмене веществ и ультраструктуре.

При атмосферной засухе транспирация настоль­ко возрастает, что потери воды не успевают возме­щаться корнями. Листья, лишенные достаточного ко­личества воды, начинают завядать, снижать транспи­рацию, лишаются возможности охлаждения и сильно перегреваются. Это явление может наблюдаться даже при наличии еще достаточного количества воды в почве. При почвенной засухе отрицательное влияние обезвоживания еще более усиливается, рост приоста­навливается.

Нередко под влиянием сильного суховея листья растений повреждаются. Эти повреждения проявляют­ся в виде запала, когда на них появляются различно окрашенные отмершие участки - некротические пят­на, или в виде захвата, характеризующегося полным высыханием листа с сохранением зеленой окраски. Захват характерен для многих цитрусовых культур южных районов. Действие сухого жаркого ветра во время налива зерна приводит к тому, что оно становит­ся щуплым, резко снижается урожайность.

Глубокая почвенная засуха обычно ведет к дефор­мации клеток (циторризу), когда происходит отрыв цитоплазмы от оболочки или ее повреждение в связи с образованием складок в оболочке.

У неустойчивых растений при действии засухи происходит целый ряд изменений в обмене веществ и субмикроскопическом строении цитоплазмы. Резко снижаются, в частности, синтетические процессы и усиливается гидролиз сложных органических веществ, в том числе белков.

Сочетание засухи с перегревом листа и побегов при повышенных температурах приводит к значительному накоплению в тканях аммиака, обладающего токси­ческим действием, нарушается энергетика растения, в частности процессы фосфорилирования, и особенно заметно снижается синтез белков. Дело в том, что в период засухи у неустойчивых видов растений резко увеличивается активность рибонуклеазы - фермента, катализирующего гидролиз РНК, что влечет за собой распад полисом на отдельные субъединицы и снижение синтеза белка. В листьях неустойчивых к засухе видов обезвоживание разрушает ламеллы пластид и может привести к их полной деградации.

Ингибируется фотосинтез, что на фоне усиленно­го дыхания ослабляет растительный организм. В тех случаях, когда засуха продолжительна и глубока, она может привести к гибели посевов и посадок на значи­тельной площади.

Засухоустойчивостью растений называют их спо­собность противостоять обезвоживанию и перегреву, переносить атмосферную и почвенную засуху с наи­меньшим ущербом для себя и своего потомства благо­даря наличию целого ряда физиолого-биохимических и морфологических механизмов.

Засухоустойчивость обычно сочетается с высо­кой водоудерживающей способностью белково-липо­идного комплекса цитоплазмы клеток и относительно высоким осмотическим давлением клеточного сока, сохранением белоксинтезирующей системы и ее бы­строй репарацией после обезвоживания, в частности с сохранением полирибосом. Некоторое повышение интенсивности дыхания при наступлении засухи сле­дует рассматривать как одну из важных приспосо­бительных реакций устойчивых видов не только с точки зрения мобилизации энергетических ресурсов в стрессовых условиях, но и в связи с образованием воды, способствующей некоторому обводнению цитоплазмы.

Устойчивые к засухе виды и сорта растений от­личаются и анатомо- морфологическими особенностя­ми, в частности для многих из них характерна так называемая ксероморфная структура листа. Под пос­ледней понимается уменьшение размеров листовой пластинки и клеток мезофилла, большее число устьиц и жилок на единицу поверхности листа, более разви­тая палисадная ткань листа и др. Оказалось также, что верхние листья, например в кроне дерева, отличаются более выраженной ксероморфной структурой, чем нижние (закон В.Р. Заленского).

В процесс е эволюции в природе возникли ксеро­фиты - растения, хорошо приспособленные к засуш­ливым местообитаниям. Различают следующие группы ксерофитов (по П.А. Генкелю):

Суккуленты - растения с мясистыми сочными листьями или стеблями, в которых накапливается зна­чительное количество воды. Эту воду суккуленты очень медленно и экономно расходуют благодаря своеобраз­ному характеру обмена веществ, присущему этим ра­стениям. У них, в частности, весьма специфичен про­цесс фотосинтеза, осуществляющийся с закрытыми устьицами днем, тогда как ночью устьица открыты. Крупные вакуоли клеток этих растений служат вмес­тилищем не только большого количества воды, но и углекислоты. Последняя связывается в процессе кар­боксилирования ночью, а восстанавливается днем. Это дает суккулентам возможность обеспечивать себя уг­леродом, не подвергаясь риску чрезмерной потери воды, что для обитателей сухих мест экологически очень выгодно. Суккуленты хорошо переносят жару до 60⁰с. К суккулентам относятся кактусы, алоэ, агавы, моло­дило, очиток. Подобно кактусам накапливают воду в больших количествах и некоторые другие тропические растения, например, шерстяное дерево, произрастаю­щее в Южной Америке. В стволе этого дерева запаса­ется такое количество воды, что его хватает на весь период засухи.

Настоящие ксерофиты - растения с умерен­ной интенсивностью транспирации, высоким осмоти­ческим давлением клеточного сока, опушением листь­ев и рядом других анатомо-морфологических призна­ков ксерофитности. Они хорошо приспособлены к обезвоживанию и перегреву, в частности, в связи с высокой эластичностью и вязкостью цитоплазмы; могут терять до 50 - 60 % воды, не прекращая своей жизнедеятельности, цветут даже тогда, когда другие растения полностью погибают. К настоящим ксерофи­там относятся вероника сизая, астра мохнатая, рогач песчаный, некоторые полыни и другие растения.

Полуксерофиты - растения с уходящей глубо­ко в почву корневой системой, достигающей уровня грунтовых вод. Эта биологическая особенность позво­ляет им обеспечивать себя достаточным количеством воды и успешно произрастать в засушливых условиях. Они отличаются весьма высокой интенсивностью транспирации, слабой способностью выносить обез­воживание. Вязкость и эластичность цитоплазмы этих

растений, как правило, невысокие. В эту группу входят шалфей, резак, люцерна серповидная, верблюжья ко­лючка и другие растения полупустынь.

Пойкилоксерофиты - растения, не способные регулировать свой водный режим. Г. Вальтер называет их пойкилогидрическимии в отличие от гомойогидрических растений, способных поддерживать относительно постоянную оводненность своих тканей. К этой группе относятся большинство лишайников, некоторые мхи и немногие цветковые растения. Намокнув после дож­дя, они осуществляют активный обмен веществ, а по­том, высохнув до воздушно-сухого состояния, замира­ют до нового дождя. У них отсутствуют или слабо раз­виты вакуоли, оболочка толстая, прочная, защищающая цитоплазму при обезвоживании. Они сохраняют пол­ностью эффективное дыхание до конца высыхания. Цитоплазма при этом у них не коагулирует, а желати­низируется.

Особая группа растений засушливых мест пред­ставлена эфемерами и эфемероидами, не обладающи­ми засухоустойчивостью, но способными «убегать» от засухи. Эфемеры - однолетние чрезвычайно скорос­пелые растения, которые успевают в течение коротко­го периода (4 - 6 недель) до наступления засухи выра­сти, отцвести и образовать семена. Озимые эфемеры начинают развитие из семени осенью, яровые - ран­ней весной. Многолетние растения со сходной биоло­гией развития называют эфемероидами. К ним относят различные виды тюльпанов, крокусов, осок, мятликов, гусиный лук, безвременник. Растения таким образом способны «убегать» от засухи не только в состоянии семян, но и в виде луковиц, корневищ, а также клуб­ней.

На разных этапах своего развития растения по-­разному реагируют на засуху. Зерновые культуры резко снижают урожай зерна в период заложения и роста колоса, древесные растения, прежде всего, страдают на этапе всходов.

Постоянный недостаток влаги в условиях лесостепи и особенно степи приводит не только к снижению продуктивности древесных растений, но и к ускоренному прохождению индивидуального развития. Они здесь значительно раньше переходят к цветению и плодоношению и отличаются меньшей продолжительностью жизни.

Древесные растения обладают разной засухоустой­чивостью. Среди плодовых растений наиболее засухо­устойчивыми являются маслина, инжир, миндаль, фи­сташка, пекан, грецкий орех, персик, шелковица; из лесных - лох серебристый, саксаул, туя, ясень обык­новенный, гледичия, акация белая, дуб черешчатый, сосна обыкновенная и эльдарская, платан, клен татар­ский, тополь туркестанский, аморфа, бирючина, скум­пия. Незасухоустойчивы ольха серая и черная, чере­муха, пихта, ель, многие ивы и тополя. С₄-растения, как правило, более засухоустойчивы, чем С₃-растения.

Основными способами борьбы с нежелательными последствиями засух являются:

• селекция растений на засухоустойчивость;

• полезащитное лесоразведение;

• регулирование речного стока и снегозадержание;

• борьба с эрозией почвы;

• предпосевное закаливание, заключающееся в поочередном увлажнении и подсушивании семян;

• применение удобрений, особенно фосфорных и калийных;

• орошение и дождевание.

При определении сроков поливов часто использу­ют такие физиологические показатели, как состояние устьиц, осмотическое давление клеточного сока и со­сущая сила клеток. В настоящее время орошение обыч­но сопровождается внесением минеральных удобре­ний. Все эти и другие мероприятия способствуют по­вышению урожайности и общей биологической продуктивности растений.