Влияние на растения избытка влаги в почве

Наряду с засушливыми районами встречаются места с избыточно увлажненными почва­ми. Это Север и Северо-Запад европейской части Рос­сии, Дальний Восток и некоторые другие. Достаточно сказать, что заболоченные и переувлажненные леса в этих регионах занимают почти 60 % всех лесных пло­щадей. Пока еще значительны размеры избыточно увлажненных пахотных почв, продуктивность которых понижена. Особенно пагубно застойное переувлажне­ние почвы, существенно отличающееся от затопления проточной водой, например в поймах рек. Степень повреждения растений зависит от типа затопления, его продолжительности и силы, от содержания в почве органического вещества и характера почвообразования.

Основным отрицательным фактором здесь выступает недостаток кислорода для растений.

В почвенной воде избыточно увлажненных лесов таеж­ной зоны в течение большей части вегетационного периода содержится менее 2 мг/ л кислорода, а в почвен­ном растворе верховой, переходной и низинной торфя­ной залежи заболоченных лесов на протяжении всей вегетации, особенно в южной подзоне тайги, раство­ренный кислород практически почти отсутствует.

Содержание кислорода в пределах 1 - 2 мг/ л является критическим для роста корней, а 0,5 мг/ л - смер­тельным: корни древесных растений через несколько дней отмирают.

При затоплении почвы, особенно богатой органи­ческим веществом, в ней преобладают анаэробные процессы, приводящие к снижению окислительно-вос­становительного потенциала, накоплению закисных форм железа и марганца, возрастает количество ра­створимых форм алюминия. Повышается в почвенном растворе и содержание аммиака, сероводорода (до 9 мг/л), появляется метан. Даже в сравнительно неболь­ших концентрациях эти вещества являются токсичны­ми для корней растений. Так, сероводород, проникая в ткани растений, инактивирует металлсодержащие ферменты, прежде всего оксиредуктазы и карбоксила­зы, нарушая тем самым энергообмен, фотосинтез и другие процессы; поэтому сероводород можно считать одним из важнейших экологических факторов затоп­ленных почв, особенно при значительном содержании в них органического вещества и сульфатов.

Затопление почвы приводит к снижению интенсивнос­ти дыхания корней, поглощения ими воды и минераль­ных веществ, интенсивности транспирации, фотосин­теза, передвижения ассимилятов, роста корней, побе­гов и стволов деревьев. При 48 часах корневой аноксии (отсутствия кислорода) наблюдаются повреждения мембран митохондрий, а через трое суток наступает полная дезорганизация их ультраструктуры у чувствительных к аноксии растений. Окислительное фосфорилирование прекращается полностью. Разрушаются мембраны цитоп­лазмы, резко нарушается белковый обмен, повреждают­ся ядра клеток корней, что ведет к их отмиранию, а при длительной аноксии - и всего растения.

Существуют гипотезы, согласно которым устойчи­вые к затоплению виды растений обладают рядом приспособлений:

• ограничивающих, прежде всего, спиртовое броже­ние, приводящее, как известно, к накоплению вред­ных для растений метаболитов - ацетальдегида и этанола. В клетках этих растений на заключитель­ных стадиях гликолиза часть фосфоенолпиро­виноградной кислоты, взаимодействуя с СО₂, пре­вращается при участии ФЕП-карбоксилазы в щавелевоуксусную кислоту, восстановление кото­рой приводит к образованию яблочной кислоты ­соединения, сравнительно безвредного для расте­ний;

• образующийся этиловых спирт, уксусный альдегид и молочная кислота у устойчивых к аноксии рас­тений подвергаются метаболизации с превраще­нием в менее токсичные соединения и частично выделяются в прикорневую среду. Продукты не­глубокого распада углеводов довольно быстро ис­пользуются на текущие нужды растения, в том числе на рост.

У ряда растений способность выдерживать недостаток кислорода связана:

с наличием специальной воздухоносной ткани (аэренхимы);

• с образованием корней, возникающих из камбия и имеющих более развитую водопроводящую систе­му;

• с образованием чечевичек на корнях и некоторыми другими анатомо-морфологическими адаптациями. При внезапном затоплении почвы, например, во­дами водохранилищ, более устойчивыми к избытку воды оказываются деревья тех насаждений, кото­рые ранее подвергались затоплению. Это пример экологической адаптации.

Устойчивы к условиям избытка воды в почве рас­тения болот, в частности, различные виды осок, пушиц, водяника, багульник, подбел и др. Сравнительно устой­чивы к затоплению почвы такие сельскохозяйственные растения, как сахарный тростник, ячмень, овес, неко­торые сорта томатов; очень устойчив рис.

Из древесных растений, устойчивых к затоплению, следует назвать мангровые деревья и кустарники (ра­стут по берегам тропических морей и в устьях боль­ших рек), болотный кипарис, многие виды ив, ольху черную и серую, ниссу болотную, некоторые виды тополей, ясень пенсильванский и американский, дуб болотный и иволистный, гледичию водяную, ликви­дамбр и некоторые другие.

Для повышения продуктивности лесов на избыточ­но увлажненных лесных почвах необходим:

• Отбор наиболее аэростойких форм и экотипов древесных пород, а также выведение новых.

• Мощным средством повышения плодородия заболоченных и избыточно увлажненных земель является гидротехническая мелиорация.

Продуктивность заболоченных лесов может увеличи­ваться при осушении в 2 - 5 раз. Формируется более широкое годичное кольцо древесины, в частности, за счет повышения активности фенилаланин-аммиак-лиазы, β- глюкозидазы и некоторых других ферментов, ответственных за биосинтез основных элементов ксилемной части ствола.

Эффективность гидротехнической мелиорации заболоченных лесов зависит от географического рас­положения объектов осушения, лесорастительных ус­ловий и, в первую очередь, от потенциального плодо­родия осушаемых.