Солеустойчивость

На земном шаре около 25 % почв содержат избы­ток солей (до нескольких процентов). Засоленность почвы наносит большой урон сельскому хозяйству. Наиболее распространены в засоленных почвах сода (Nа₂СО₃), глауберова соль (Nа₂SО₄), поваренная соль (NaCl). Соответственно различают содовое, сульфатное и хлоридное засоление. В связи с тем, что в природе преобладает засоление, вызванное несколькими соля­ми, говорят о комплексном засолении, например, суль­фатно-хлоридном, хлоридно-сульфатном, сульфатно-­содовом, хлоридно-содовом и т.д.

Лишь очень приспособленные виды растений мо­гут произрастать на сильнозасоленных почвах, солон­чаках и солонцах, а также по берегам морей и других соленых водоемов. Культурные растения и большин­ство древесных пород не приспособлены к условиям засоленных почв. На солончаках они не растут вовсе или растут крайне плохо.

Отрицательное влияние засоления почвы прояв­ляется, прежде всего, в том, что:

• с увеличением концентрации почвенного раство­ра ухудшается водоснабжение растений, а при ра­венстве осмотических давлений раствора и клеток корня всасывание воды становится вообще невоз­можным (явление физиологической сухости).

• Наряду с осмотическим действием избыток солей оказывает и токсическое влияние на растения. Чрезмерное накопление солей в клетках растений вызывает целый ряд нарушений в обмене веществ и энергии. Особенно сильное отрицательное вли­яние оказывает катион натрия, несколько менее ядовиты анионы хлора, сульфата. Растения пере­гружаются непитательными солями. Это приво­дит к нарушению оптимальных соотношений ос­новных необходимых минеральных элементов, особенно калия и кальция, отрицательно действу­ет на поглощение макро- и микроэлементов кор­нями. Часто наблюдается сульфатное голодание у растений, произрастающих на почвах с хлорид­ным засолением.

Засоление вызывает большие изменения в процессе фо­тосинтеза. Существенные нарушения претерпевает азот­ный обмен: в условиях засоленных почв замедляется синтез белков, усиливается их распад, происходит на­копление ряда промежуточных продуктов азотного обмена - путресцина, кадаверина и некоторых других, являющихся ядами для цитоплазмы клеток. На засолен­ном фоне у растений приостанавливается синтез ДНК. Существенные изменения происходят и в энергетичес­ком обмене, особенно в процесс ах окислительного фос­форилирования.

В особо сложных ситуациях происходит разобще­ние плазмодесм и нарушение межклеточных связей и, следовательно, взаимосвязи и согласованности физио­логических процессов. Все это ведет к торможению или полному прекращению процессов роста.

Следует отметить, что все эти и ряд других особен­ностей обмена веществ у растений на засоленных по­чвах проявляются по-разному в зависимости от об­щего содержания солей и от разнокачественности засоления. Эти изменения начинаются от прорастания семян и заканчиваются на поздних этапах развития растений.

Недавно Д. Пастернак выдвинул обобщенное пред­ставление о наличии 2-х принципиальных механизмов защиты растений от воздействия избытка солей в по­чве.

Защита тканей растения от обезвоживания.­ Реализуется с помощью 3-х основных способов:

• снижение потерь воды за счет уменьшения зия­ния устьиц, большего развития кутикулы, умень­шения числа устьиц на единицу поверхности лис­та и т. д.;

• повышения отношения корни - побеги, когда луч­ше используется влага почвы (больше поглощает­ся и меньше теряется в процессе транспирации),

• оптимизации процессов осморегуляции.

Защита тканей от ионной токсичности. Три основных способа характерны и для этого механизма защиты растений от засоления;

• селективное поглощение ионов почвенного раствора и их транспорта по растению;

• защита ферментов и биологических мембран с помощью органических веществ, связывающих вредные ионы;

• локализация указанных ионов в специальных ком­партментах клеток.

Самыми солеустойчивыми дикорастущими расте­ниями являются галофиты (от греческих слов галос - ­соль, фитон - растение) - обитатели солончаков и солонцов. Различают 4 основные группы галофитов:

1. Настоящие, или соленакапливающие, галофиты, выносящие наличие большого количества солей в сво­их тканях. Присутствие солей для них стало физиоло­гической потребностью. Это наиболее солеустойчивые растения - солерос, сведа, селитрянка и др. Благода­ря высокому осмотическому давлению клеточного сока (до 200 атм) эти солянки способны поглощать воду из сильно концентрированного почвенного раствора.

2. Солевыделяющие галофиты, отличающиеся спо­собностью выделять избыток солей через устьица или особые солевыделительные железки. К ним относятся кермек, френкелия, тамарикс и др.

3. Соленепроницаемые галофиты, цитоплазма кле­ток которых малопроницаема для солей, а высокое ос­мотическое давление клеточного сока создается у них за счет, главным образом, фотоассимилятов. Это некото­рые виды кохии, солончаковая полынь.

4. Солелокализующие галофиты. Примером яв­ляется лебеда татарская. Соли проникают через цитоп­лазму клеток корней этих растений, доходят до листьев и локализуются здесь в особых пузыревидных волосках, сплошным слоем покрывающих нижние и верхние сто­роны листьев. Волоски образуются только в том случае, если лебеда произрастает на засоленной почве, а на незасоленных почвах они отсутствуют.

Солеустойчивость сельскохозяйственных и древес­ных растений сравнительно низка. Наиболее приспособ­ленные к избытку солей в почве культурные растения вырабатывают ряд адаптивных признаков и свойств. Прежде всего, многими исследователями отмечается общее снижение интенсивности обмена веществ, связы­вание минеральных веществ органическими, в частно­сти, гидрофильными белками - альбуминами, которые предохраняют цитоплазму от коагулирующего действия электролитов. Предполагают, что альбумины стабилизи­руют работу хлоропластов, нейтрализуют ядовитые свой­ства поступающего в ткани хлор иона или передит его в малоактивное состояние, связывают избыток других нежелательных элементов.

Чрезвычайно интересна экология мангровых деревьев.

Эти растения приспосабливаются к высокому содержа­нию солей в засоленном иле морских заливов и лагун тропиков, буквально, будучи еще на материнском рас­тении. Единственное семя их плода, получая от мате­ринского растения соли и продукты фотосинтеза, про­растает на дереве. За это время проростки адаптируют­ся к высокому содержанию солей, становятся более солеустойчивыми. Падая на засоленный ил, они продол­жают быстро развиваться в самостоятельные сеянцы.

Мангровые деревья поглощают соли избирательно, в первую очередь малотоксичные. Избыток ионов, главным образом, хлора и натрия, удаляется через осо­бые устьица на листьях. Концентрация этих выделе­ний выше, чем в воде океанов и морей.

Известно, что мангровые древесные растения от­носятся к С₄- типу фиксации СО₂. Достаточно солеустойчивы бурые, багряные и другие морские водоросли, осуществляющие фотосинтез этим же путем. Напраши­вается предположение о том, что и другие С₄-растения должны отличаться повышенной солеустойчивостью.

Из культурных растений относительно высокой солеустойчивостью обладают хлопчатник, люцерна, сахарная свекла, кукуруза, тыква, огурцы, арбузы и некоторые другие.

Солеустойчивыми древесными породами считаются саксаул черный, ясень зеленый и приречный, гледичия, айлант, акация белая, туранга, берест, софора, вяз перистоветвистый, лох, маклюра, дуб, сосна эль­дарская, кейлейтерия, платан и некоторые другие, а из кустарников - тамарикс, селитрянка, поташник, соляноколосник, жимолость татарская, олеандр, чин­гил, аморфа, бирючина, дрок испанский.

Достаточно солевьносливыми можно считать и ряд плодовых культур шелковицу, абрикос, грушу, алычу, айву, виноград, гранат, финиковую пальму.

Наиболее действенными путями повышения урожайности и общей биологической продуктивности ра­стений на засоленных почвах являются:

• коренная мелиорация засоленных почв, солонцов и солончаков;

• селекция растений на солеустойчивость;

• повышение устойчивости растений к солям путем предпосевного закаливания набухших семян в солевых растворах;

• выращивание посадочного материала на засолен­ном фоне;

• использование органических удобрений;

• применение оптимальных норм полива растений.