- •Аннотация
- •Предисловие к русскому изданию
- •Из предисловия автора ко второму английскому изданию
- •Из предисловия автора к первому английскому изданию
- •Глава 1 введение
- •1.1. Предварительные замечания
- •1.2. Проблемы
- •1.3. Границы обобщений
- •1.4. Сравнительный подход
- •1.5. Уровни анализа; поведение и физиология
- •1.6. Применение моделей
- •1.7. Выводы
- •Глава 2 описание и классификация поведения
- •2.1. Методы описания
- •2.2. Классификация типов поведения
- •Классификация по непосредственным причинам
- •Функциональная классификация
- •Классификация по происхождению
- •Независимость систем классификации
- •2.3. Выводы
- •Глава 3 регуляция движений
- •3.1. Фиксированные (стереотипные) последовательности движений
- •3.2. Ориентация фиксированных последовательностей движений
- •3.4. Регуляция градуальных мышечных сокращений
- •3.5. Тонкие двигательные навыки (точные движения, skilled movements)
- •3.6. Заключение
- •3.7. Выводы
- •Глава 4 эффективные раздражители
- •4.1. Избирательная реактивность
- •Некоторые примеры дифференциальной реактивности Видоспецифичные реакции на отдельные признаки естественных объектов
- •Заключение
- •4.2. Пределы возможностей сенсорного оснащения
- •Физиологические данные
- •Данные изучения поведения
- •4.3. Выводы
- •Глава 5 избирательная реакция на раздражение. Сенсорно-перцептивные механизмы
- •5.1. Физические шкалы и воспринимаемое раздражение
- •5.2. Различение формы
- •5.3. Константность восприятия и воспринимаемое движение
- •5.4. Физиологические корреляты фильтрации сенсорной информации
- •Количественные (интенсивность) и качественные особенности раздражителей
- •Отбор раздражителей в зрительной системе лягушки
- •5.5. Выводы
- •Глава 6 избирательная реакция на раздражение. Специфичность раздражителя в отношении реакции или физиологического состояния
- •6.1. Концепция "врожденного разрешающего механизма" (innate releasing mechanism)
- •6.2. Образ "искомого" и "ожидание вознаграждения"
- •6.4. "Ориентировочная реакция" и реакция на новизну
- •6.5. Отбор раздражителей. Заключение
- •6.6. Выводы
3.6. Заключение
В этой главе рассмотрены способы, с помощью которых регулируется выработка поледовательностей движений. Основной поставленный нами вопрос можно сформулировать так: является ли последовательность мышечных сокращений, определяющих специфические движения, предопределенной с самого начала в центральной нервной системе или же более поздние фазы корректируются с помощью периферических раздражений, возникающих на ранних стадиях движения? В некоторых случаях последовательности движений явно определяются центрально. В других периферический вход играет определенную роль в управлении ритмом, фазой, силой или последовательностью мышечных сокращений. Эти периферические сигналы могут быть использованы различными путями, например для регуляции внутриконечностных или межконечностных рефлексов или в системе, позволяющей осуществлять точные корректируемые сокращения. У млекопитающих контроль с помощью обратной связи играет важную роль во всех движениях, причем контроль этот может быть чрезвычайно сложным и может состоять из целого ряда взаимосвязанных систем.
Таким образом, и мы еще неоднократно убедимся в этом в дальнейших главах, универсальные обобщения здесь сформулировать трудно. В данном случае объединяющие принципы скорее всего удастся найти при эволюционном и функциональном рассмотрении вопроса, поскольку природа и сфера действия периферического контроля, вероятно, варьируют у разных видов и зависят от функции движения. Например, можно ожидать, что периферический контроль более важен при локомоции в сложной наземной среде, чем при плавании; при манипуляциях с различными объектами, чем в стереотипных Сигнальных движениях; у животных, у которых двигательные акты изменчивы, чем у животных с более или менее стереотипными движениями. Однако в настоящее время изучено еще слишком мало видов и полученные данные не могут служить твердой основой для таких обобщений.
3.7. Выводы
1. Характер сложного движения может бьгнь определен с самого начала в центральной нервной системе или может корректироваться с помощью периферических (проприоцептиьных или экстероцептивных) раздражений, возникающих на предшествующих фазах движения. В этой главе в основном рассмотрены эксперименты, поставленные с целью оценить относительную роль центральных и периферических факторов.
2. Каждая особь и каждый вид имеют репертуар "фиксированных последовательностей движений" - стереотипных движений., регуляция которых не зависит от внешнего раздражения, хотя может зависеть от проприоцептивных источников входа.
3. Некоторые (но ни в коем случае не все) фиксированные последовательности движений ориентированы по отношению к окружающим объектам. В ряде таких случаев раздражители, ответственные за ориентацию, можно отделить от тех, которые в первую очередь вызывают само движение.
4. Сокращение сердца у омара и стрекотание цикад - примеры процессов, регуляция которых не зависит от периферического контроля. Другой пример - глотательные движения у млекопитающих.
5. Многие ритмические движения, такие, как полет саранчи, ходьб-а насекомых, плавание рыб и ходьба низших наземных позвоночных, зависят от центральных ритмических процессов, которые могут быть (в различной степени) независимыми от фазического входа, но обычно находятся под влиянием целого ряда периферических факторов.
6. У млекопитающих деафферентация конечности делает ее неспособной принимать участие в наких-либо движениях, кроме самых примитивных. Однако обучение новым движениям в какой-то мере возможно и для деафферентиров-анной конечности.
7. Обратная связь, осуществляемая при посредстве мышечных веретен, обеспечивает механизм контроля градуальных мышечных сокращений у позвоночных. Совершенно другие механизмы обнаружены у беспозвоночных; в качестве примера рассмотрен механизм, регулирующий открывание клешни у рака.
8. Точные движения у человека (и, по-видимому, у многих других позвоночных) контролируются не только сигналами о&ратной связл от экстеро-и проприоцепторов, но также регуляторными системами, действующими на более высоких уровнях.